湖南湘西地区马尾松林枯落物动态估算模型研究

杨珍妹， 吴 磊

(1.吉首市林业局， 湖南 吉首 416000；

2.吉首市马劲坳镇自然资源所， 湖南 吉首 416013)

森林枯落物具有截留降水、减少地表径流、储存养分和维持土壤碳库平衡等功能，是连接森林生态系统地上和地下生态过程的关键媒介[1-2]，是森林生态系统中物质循环、能量流动过程和生态服务功能发挥的重要环节之一[3]，直接或间接的影响着陆地生态系统的结构和功能[4]，因此森林枯落物一直是森林生态和水文研究领域的热点。近些年来，国内外更是对森林枯落物进行了大量的研究，主要集中在凋落数量及其动态[5-6]、分解速率[7-10]、水源涵养及水土保持[11-12]、碳储量及养分特征[13-14]等方面。其中凋落物数量及动态变化是准确进行其他方面研究的基础和关键，也是目前研究中的难点。主要因为枯落物的积累是一个有进有出的动态变化过程，既有原有部分因为分解的减少，也有林木产生新凋落物的增加，其变化过程十分复杂，要准确表达其动态变化规律并不容易，加之森林枯落物凋落量及现存量的调查工作量又比较大，对其进行长期的连续性调查在实际中也难以做到。因此目前的研究多是对某一较短时间内(多为1～3 a)的森林枯落物凋落量及现存量进行调查并分析研究的，往往花费了很大精力却只能掌握当时某一具体时间段内的森林枯落物状况，无法对森林生长过程中其他时间段的枯落物动态变化情况有一个全面的了解，难以满足实际生产经营决策中对森林枯落物状态及与之相关的多种功能进行及时预测和评价分析的需求。因此，加强森林枯落物与林分密度、生物量等林分因子间关系的研究，找到一种通过实践生产中容易获取的林分因子来估算森林枯落物凋落量和现存量的途径，对于随时掌握森林枯落物的状态及其未来的动态变化规律具有重要意义。

研究区域为吉首市红山林场，位于湖南省湘西土家族苗族自治州南部，地理坐标为28°08′—28°29′N、109°30′—110°04′E，属中亚热带季风湿润性气候，兼具大陆性气候，四季分明，冬暖夏凉，春秋温和，冬长秋短。年平均温度17.3 ℃，7月最热，月平均气温29.2 ℃；
1月最冷，月平均气温5.2 ℃。年降水131 d，降水量1 446.8 mm。年日照时数1 429.6 h，无霜期326 d。

2.1 调查样地布设

调查数据来源于红山林场2018年按2 km×2 km公里网格布设的马尾松人工林生长监测样地，共22个，样地的基本情况详见表1。样地采用方形布设，每个样地面积400 m2(20 m×20 m)，2018—2021年连续4年每年对样地中的林木状况进行监测，并设置4 m×4 m小样方对灌木进行调查，设置1 m×1 m样方对枯落物进行调查，同时在每个样地中各均匀布设3个收集器用于收集凋落的枯落物，数据分析时取其平均值。

表1 样地基本情况

2.2 生物量调查与估算

每年对调查样地内的林木进行每木检尺，测定林木的树高、胸径，并根据已有的马尾松生物量模型计算各单株林木的生物量[15]，将各单株林木生物量累加即得样地的总乔木生物量。其具体生物量计算模型见表2。

表2 马尾松各器官生物量模型

同时，每年对调查样地中4 m×4 m小样方内的灌木盖度、高度、冠幅等因子进行调查，并采用已有的森林林下灌木生物量模型计算其生物量[16]。具体生物量计算模型见表3。

表3 林下灌木生物量模型

2.3 枯落物凋落量与现存量调查

每年定期将各收集器内的凋落物全部带回实验室烘干称重，即可得其1年内枯落物的凋落总量。并将样地中设置的1 m×1 m小样方中的枯落物全部装袋带回实验室，烘干称重，小样方中枯落物重量乘以样地面积再乘以样地中枯落物的平均盖度，即可得样地中枯落物的现存量。由于枯落物现存量调查要移走的枯落物量较多，为尽量减少对森林生态系统的干扰并减少工作量，在满足研究需要的前提下，仅在2018年及2021年时对森林枯落物的现存量进行了调查。

2.4 数据统计分析

采用Excel 2016软件对数据进行整理，并采用SPSS 22.0软件对各项调查数据进行统计分析。

3.1 生物量及枯落物凋落量、现存量情况

经统计，各样地在2018—2021年林分乔木总生物量平均值分别为60.09、67.13、73.54、81.23 t·hm-2，其中地上生物量平均值分别为51.15、57.00、62.32、71.27 t·hm-2；
地下(根)生物量平均为8.94、10.13、11.22、12.52 t·hm-2。各样地在2014—2017年林下灌木生物量平均值分别为13.00、14.35、15.37、16.75 t·hm-2，其中地上生物量平均值分别为8.06、8.92、9.58、10.51 t·hm-2；
地下生物量平均值分别为4.93、5.43、5.79、6.24 t·hm-2。其中，样地乔木林生物量见表4，林下灌木生物量详见表5。

表4 马尾松林样地乔木生物量情况

表5 马尾松林各样地灌木生物量情况

各样地在2018—2019年、2019—2020年、2020—2021年3个时间段内林分枯落物凋落量平均值分别为4.79、5.25、5.72 t·hm-2。

2018年、2021年林分的平均枯落物现存量分别为16.16、14.72 t·hm-2。

3.2 枯落物凋落量与生物量间关系研究

分析结果表明马尾松林分凋落量与林分密度、乔木原有生物量及增加量等因子之间均存在着显著相关关系，但与灌木林生物量的相关性不明显。乔木原有生物量及增加量中，又以乔木地上生物量及增加量与林分凋落量的相关性最高。林分凋落量与各林分因子相关系数详见表6。

表6 马尾松林分凋落量与林分因子相关系数表

对林分凋落量与生物量等因子之间进行回归分析发现，采用林分密度、林分乔木地上原有生物量及增加量作为自变量来拟合林分的凋落量具有很好的拟合效果，其回归模型为：

KW=0.003N+0.026WU0+0.159WU△+0.101

R=0.923，SE=0.922 5

(1)

式中，KW为林分枯落物凋落量；
N为林分密度(株·hm-2)；
WU0、WU△分别为乔木地上生物量的原有量及增加量；
R为相关系数；
SE为标准误。

对实测数据及模型拟合数据进行T检验，可有t=1.669，小于临界值t0.05(65)=1.997，因此表明模型预测值与实测值之间不存在显著性差异，模型具有很好的适用性。

3.3 森林枯落物分解速率计算

根据Olson[17]在1963年提出的枯落物分解模型，枯落物的分解遵循指数衰减规律:

Xt=X0e-kt

(2)

式中，X0为枯落物初始重量；
Xt为经时间t后的枯落物重量；
k为分解系数。

由上式可知，当t=1 a时，枯落物的年分解速率：

P=1-e-k

(3)

根据2018年、2021年的枯落物现存量数据及期间各年的凋落量数据为：

X4=X1e-3k+Δ1e-2.5k+Δ2e-1.5k+Δ3e-0.5k

(4)

式中，X4、X1分别为2021年、2018年的枯落物现存量；
Δ1、Δ2、Δ3分别为2018—2019年、2019—2020年、2020—2021年3个时间段内林分新产生的凋落量，在当年时其分解时间按照半年计算。经计算，可得k=0.380 97，由此可得枯落物的年均分解速率P=31.68%。

3.4 森林枯落物动态变化预测模型

公式(4)中，2021年的枯落物现存量是以2018年的枯落物现存量为基础计算的；
同样，2021年的枯落物现存量也可以2019年的枯落物现存量X2或2020年的枯落物现存量X3为基础来计算：

X4=X2e-2 k+Δ2e-1.5 k+Δ3e-0.5 k

(5)

X4=X3e-k+Δ3e-0.5 k

(6)

森林枯落物的动态变化计算公式为：

(t<=n)

(7)

式中，Xn为n年时森林枯落物储量；
Xt为t年时的森林枯落物现存量；
Δi为第i年间的森林枯落物凋落量；
通过前面的分析，其可根据式(1)来估算。

经过将各年的森林枯落物储量储量数据和各阶段的森林枯落物凋落量数据代入以上森林枯落物的动态变化预测模型7中进行检验可得其平均预测精度达到95.72%，因此表明该森林枯落物动态变化预测模型具有很好的预测精度，可用于实际预测当中。

3.5 森林枯落物消长系数模型

(8)

当C<1时，表明枯落物储量处于增加过程中；
当C>1时，表明枯落物处于减少过程中；
令n-t等于1时，其即为1年间的消长系数。

根据以上方法计算可得各样地2018—2019年、2019—2020年、2020—2021年3个时间段内的平均消长系数分别为1.29、1.10、0.98，这说明2018—2019年、2019—2020年间森林枯落物储量是在逐渐减少的，2020—2021年间森林枯落物的储量又出现了增加。枯落物分解与当地的气候尤其是降水量有关。2018—2020年，研究地的年均气温较为稳定(2018、2019、2020年分别为17.1、17.0、16.9 ℃)，但降水量逐年增加(2018、2019、2020年降水量分别为1 394.7、1 467.8、2 106.0 mm)，在气温差不多的情况下，更多的降水增加了枯落物的浸泡时间和湿度，有利于加速枯落物的分解。此外，降水的增多也会将更多已分解的枯落物淋溶进土壤或冲刷走，因此枯落物储量出现了逐渐减少的现象。而2020—2021年，研究地的年均气温相对比较稳定，但2021年的降水量大幅度减少(仅为671.79 mm)，这也导致了枯落物的分解速度下降，其储量又出现了逐渐增加的现象。因此，总体来说采用枯落物消长系数模型所预测的研究地森林枯落物变化趋势与实际相符。

研究表明，林分枯落物凋落量与林分密度、林分中乔木地上原有生物量及增加量之间存在着显著正相关关系。通过这几个相关因子可对林分的凋落量进行有效预估，这与相关研究提出的通过森林叶现存量来预测枯落物量的结论是一致的[18]。本研究与Kuruppuarachchi等[19]通过枯落物量来预测林分生物量增加量的思路相反，但原理是一样的，这也表明森林枯落物量与林分因子之间的确存在着内在的相关关系，通过林分因子来间接估算森林枯落物凋落量的途径是可行和有效的。在森林调查中，林分密度及林木胸径、树高一般都属于必须测量的林分因子，因此在不增加工作量的同时，我们可通过常规森林调查获得的林分常见的调查因子来了解森林枯落物凋落量的情况，这比直接调查森林枯落物的凋落量要明显高效快捷。而且，对于枯落物现存量的调查不受时间限制，可随时进行，这样结合枯落物凋落量的估算途径，就可随时根据枯落物的现存量和凋落量计算出枯落物的分解速率，这比以往常用的尼龙网袋法、缩微试验等森林枯落物分解研究方法[20]更为高效快捷。

而根据建立的森林枯落物储量变化动态模型，可对未来某一时刻的森林枯落物储量进行预测。森林枯落物的现存量变化主要由两个方面引起，一方面是原有现存量因为分解而减少，另一方面是因为产生新的凋落量而增加，其最终储量取决于二者的消长平衡，通过消长系数可体现出这种平衡关系，从而掌握森林枯落物的变化规律。理论上来说，灌木对于枯落物的形成也有一定影响，但本研究中森林凋落量与灌木各生物量因子的相关性并不显著，这可能是因为南亚热带马尾松林下的灌木多为常绿灌木，其年凋落量较少，在林分总凋落量中所占比例较低所致。

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