芦笋种子萌发期耐铝毒特性综合评价及筛选

叶艳英，张冰冰，周劲松，汤泳萍，罗绍春，尹玉玲

芦笋种子萌发期耐铝毒特性综合评价及筛选

叶艳英，张冰冰，周劲松，汤泳萍，罗绍春，尹玉玲*

(江西省农业科学院蔬菜花卉研究所，南昌 330200)

为明确不同芦笋品种（系）的耐铝程度，为抗铝毒机理研究和品种选育提供参考，以25个芦笋品种（系）为材料，用500 mg·L-1浓度的铝溶液进行胁迫处理，通过测定发芽率、发芽势、鲜重、胚根长、胚芽长等10个指标，采用平均隶属函数值、主成分分析、综合评价值和聚类分析等方法，综合评价芦笋种子萌发期铝毒耐性，并筛选萌发期耐铝毒芦笋种质。基于综合评价值聚类分析，将25个芦笋品种（系）分为5个耐性级别：其中，第I级含4份，为强耐铝毒品种(系)；
第Ⅱ级含4份，为耐铝品种(系)；
第Ⅲ级含4份，为中等耐铝品种(系)；
第Ⅳ级含11份为铝敏感品种(系)；
第Ⅴ级含2份，为铝毒极敏感品种(系)。通过综合评价和聚类分析，筛选出芦笋种子萌发期铝毒耐性极强的品种（系）UC157(F1)和JX2123，可作为芦笋铝毒耐性育种和耐性机制研究的重要资源。

芦笋；
铝胁迫；
种子萌发；
综合评价

在我国，酸性土壤主要分布于长江中下游及其以南的广大区域，占我国耕地面积的五分之一[1]。当土壤pH值下降到 5.5 以下时，土壤中铝逐渐解离并以离子态释放到溶液中[2-3]。一般酸性土壤铝浓度为10 ～ 400 μmol·L-1，而微摩尔级的铝就可能导致植物根系生长受阻以及影响氮、磷等营养物质的吸收效率，从而影响植物的生长及产量[4-5]。

芦笋（L.）又名石刁柏，其嫩茎质嫩味美，风味独特，是一种深受消费者喜爱的营养保健型高档蔬菜，被誉为“蔬菜之王”[6-7]。芦笋富含甾体皂苷、黄酮类、维生素、膳食纤维及植物多糖等多种活性成分，具有很好的药用价值和保健功能[8-9]。近年来随着对芦笋产品需求的不断增加，国内芦笋产业迅速发展，2020 年全国芦笋种植面积达135万亩。虽芦笋对于酸碱度的适应性较强，pH5.5 ～ 7.8 的土壤均可进行栽培[10]。但pH＜5.5时，芦笋根系发育不良，且品质下降。前期研究发现铝胁迫下，芦笋种子萌发幼苗生长受到抑制（文章已录用）。铝胁迫可能是酸性土壤条件下芦笋长势下降的原因之一。

多种作物通过苗期等耐铝性鉴定及综合评价手段筛选出耐铝种质资源。熊洁等[11]对81个不同基因型的油菜品种进行耐铝性综合评价，筛选出耐铝性较强的品种 6个；
舒畅[12]对45个基因型不同的水稻进行苗期耐铝性鉴定，筛选出相对较强耐铝材料 1 份；
刘武[13]对141个玉米自交系进行抗铝鉴定，发现25 个自交系为铝耐受型；
齐波等[14]通过对509 份大豆种质资源进行苗期耐铝毒性鉴定，筛选出 15 份强耐铝毒资源；
李颜冰[15]对20个花生品种进行萌芽期耐铝性鉴定，鉴定出高度耐铝性花生品种粤油 7 号1个。

芦笋种质资源中存在耐盐性芦笋材料[16-18]，而对芦笋种质资源的耐铝性评价研究尚鲜见报道。芦笋为多年生蔬菜，选择耐铝品种对芦笋整个生长期产量和品质均有积极影响。该研究通过溶液滤纸法模拟酸性土壤铝毒对芦笋种子发芽势、发芽率、发芽指数、鲜重、胚根长、胚芽长等相关性状的影响，采用隶属函数、主成分分析、聚类分析等综合评价方法，筛选萌发期铝毒耐性较强的芦笋种质，旨在为选育耐铝毒芦笋品种提供参考依据，对开发利用酸性土壤促进芦笋产业可持续发展提供理论支持。

1.1 供试材料

25份芦笋材料名称、来源见表 1。种子由江西省农业科学院蔬菜花卉研究所保存。

1.2 试验方法

在前期不同铝浓度对芦笋萌发胁迫的研究基础上，本试验设置500 mg·L-1(T)浓度的铝胁迫（A1Cl3·6H2O，pH = 4.5）和对照（清水）2 个处理对25个芦笋品种（系）种子进行试验；
选择饱满、大小一致的种子进行铝毒胁迫试验。将种子于500倍多菌灵溶液中处理30 min，然后再用清水洗3 ～ 4次，每次清洗2 ～ 3 min，并去除漂浮、软化等劣质种子。将种子摆放在铺有滤纸的培养皿中(= 90 mm)，每皿30粒，处理组分别加入10 mL Al3+溶液，对照（CK）加等量清水，处理及对照均设置3次重复。将培养皿放在光照培养箱中，温度为(26±1)℃，日/夜光照条件为16 h/8 h；
前期每天清洗种子，更换培养皿中滤纸并补充10 mL 相应溶液；
等露白后，为避免胚根断裂，不清洗种子，只定量补充相应溶液，逐日观察记载发芽种子数，萌发后铝溶液处理7 d，调查根长和芽长，用吸水纸吸干胚根和胚芽上的水分，用万分之一分析天平称量其鲜重。

1.3 各指标计算方法和数据统计分析

发芽势(%) = (种子发芽数达到高峰时的发芽数量/总种子数)×100%

发芽率(%) = (试验结束时萌发的种子数/总种子数) × 100%

相对发芽率(%) = (处理组发芽率/对照组发芽率)×100%

相对发芽势(%) = (处理组发芽势/对照组发芽势)×100%

发芽指数= ∑(/)(Gt 为不同时间( t，d)的发芽数量，为相应的发芽试验时间/d)

相对发芽指数(%) =处理组发芽指数/对照组发芽指数×100%

活力指数发芽指数×胚根长

相对活力指数(%)=处理组活力指数/对照组活力指数×100%

由图发现随着泵浦光对薄膜的不断辐照，薄膜的透过率开始下降，同时反射率开始升高，并且最终都稳定于某一值处.利用入射功率为0.9 W的探针光，对三组厚度薄膜进行辐照实验，得到了不同膜厚薄膜透过率、反射率随辐照时间变化情况，如图7.

相对胚根长(%)=处理组胚根长/对照组胚根长×100%

相对胚芽长(%)=处理组胚芽长/对照组胚芽长×100%

相对苗鲜重(%)=处理组苗鲜重/对照组苗鲜重×100%

胚根毒害指数(%)=(对照组胚根长–处理组胚根长)/对照组胚根长×100%

胚芽毒害指数(%)=(对照组胚芽长–处理组胚芽长)/对照组胚芽长×100%

苗鲜重毒害指数(%)=(对照组苗鲜重–处理组苗鲜重)/对照组苗鲜重×100%

耐铝系数=处理组的指标值/对照组的指标值

（式中：表示某一项评价指标的测定值，min和max分别为所有品种此评价指标值的最小值和最大值。如果此评价指标与目标性状呈负相关，则可通过反隶属函数进行计算，计算公式如下:= 1﹣(﹣min) /(max﹣min)）

所有测量数据最后保留两位小数，数据整理与分析主要通过Microsoft Excel 2013、SPSS 25.0计算完成。

表1 材料和来源

2.1 铝胁迫对发芽势、发芽率、发芽指数与活力指数的影响

由表2可知，25个芦笋品种（系）相对发芽势、相对发芽率、相对发芽指数和相对活力指数均值分别为103.00%、97.00%、106.30%和44.50%，相对发芽势和相对发芽指数比对照分别增加3.00%和6.30%。发芽率与活力指数分别比对照减少了3.00%和55.50%。种子发芽势、发芽率和发芽指数在铝胁迫处理下对芦笋种子萌发影响较小；
不同品种间的种子发芽势、发芽率、发芽指数和活力指数的相对值存在差异，相对发芽势变化范围为37.14% ～ 168.20%，变异系数为25.90%；
相对发芽率变化范围为67.82% ～ 115.80%，变异系数为10.40%；
相对发芽指数变化范围为38.80% ～ 130.40%，变异系数为17.70%；
相对活力指数变化范围为12.23% ～ 100.20%，变异系数为43.70%。

2.2 铝胁迫对胚根长、胚芽长和苗鲜重的影响

由表 2 可知，铝胁迫下，25个芦笋品种（系）萌发期，胚根长、胚芽长和苗鲜重较 CK 均有所降低，但降低幅度不同。25个芦笋品种（系）相对胚根长的变化范围为10.72% ～ 83.67%，变异系数为40.61%；
相对胚芽长的变化范围为3.36% ～ 84.26%，变异系数为45.73%；
相对苗鲜重的变化范围为43.18% ～ 86.77%，变异系数为12.78%。在铝胁迫下，各性状的铝毒害表现出不同的变化。胚根毒害指数的变化范围为16.33% ～ 89.28%，变异系数为 29.88%；
胚芽毒害指数的变化范围为15.74% ～ 96.64%，变异系数为40.74%；
苗鲜重毒害指数的变化范围为43.18% ～ 86.77%，变异系数为12.78%。

2.3 隶属函数分析

通过隶属函数计算结果（表3）可知：25个芦笋品种（系）平均隶属函数值介于0.204 ～ 0.794之间。C01等8个品种（系）的隶属函数值在0.658 ～ 0.794之间，均大于0.6，分别为C01、C03、C05、C07、C09、C10、C19和C21，其中C09的相对胚根长、相对胚芽长和相对苗鲜重的隶属函数值均大于0.8，平均隶属函数值最高，整体表现为耐铝毒特性最好，综合排名第1；
C19平均隶属函数值为0.793，排名第2。C16等4个品系的隶属函数值在0.531 ～ 0.575之间，大于中值0.5，属于中等耐铝品种（系）。C02等11个品种（系）的隶属函数值在0.497 ～ 0.402之间，小于中值0.5，所以属于对铝毒较敏感品种（系）。C17、C18平均隶属函数值分别为0.204和0.269，属于对铝毒极敏感品种（系），胚根与胚芽生长受铝毒影响严重。

2.4 性状的相关性分析

从各性状耐铝系数相关系数矩阵(表4)可知，各性状之间存在一定的相关性。其中，相对苗鲜重与相对胚芽长、相对胚根长、相对活力指数呈极显著正相关，相关系数分别为0.748、0.636和0.719；
与胚芽毒害指数、胚根毒害指数呈极显著负相关，相关系数分别为﹣0.748和﹣0.636。相对胚芽长与相对胚根长、相对活力指数呈极显著正相关，相关系数分别为0.552和0.617。相对胚根长与相对活力指数呈极显著正相关，相关系数分别为0.885。苗鲜重毒害指数与胚芽毒害指数、胚根毒害指数呈极显著正相关，相关系数分别为0.748和0.636，与相对活力指数呈极显著负相关，相关系数分别为﹣0.719。胚芽毒害指数与胚根毒害指数呈极显著正相关，相关系数分别为0.552，与相对活力指数呈极显著负相关，相关系数分别为﹣0.617。相对发发芽率与相对发芽指数呈极显著正相关，与相对活力指数呈显著正相关，相关系数分别为0.734和0.415。不同程度的相关性反映了10个性状指标信息存在一定程度上的重叠，为了得到综合评价的客观的结果，因此有必要通过主成分分析对10项指标进行简化综合分析。

表2 不同芦笋品种(系)铝胁迫下的性状指标

注：X：相对苗鲜重；
X：相对胚芽长；
X：相对胚根长；
X：苗鲜重毒害指数；
X：胚芽毒害指数；
X：胚根毒害指数；
X：相对发芽率；
X：相对发芽势；
X：相对发芽指数；
X：相对活力指数。下同。

表3 芦笋各品种(系)的隶属函数值及排序

表4 各性状耐铝系数的相关系数矩阵

注：
*表示在 0.05水平相关性显著，**表示在 0.01水平相关性显著。

表5 主成分特征向量及贡献率

2.5 主成分分析

利用SPSS软件对10个指标进行主成分分析，提取了特征值大于1的前3个主成分，贡献率分别为54.81%、19.10%和10.51%，累计贡献率达84.42%。代表了原始指标携带的绝大部分信息，其余贡献率可忽略不计。将10个单项指标转换为 3个新的相互独立的综合指标。其中主成分1在相对胚根长、相对胚芽长、相对苗鲜重、胚根毒害指数、胚芽毒害指数、苗鲜重毒害指数和相对活力指数的特征向量值载荷较高；
主成分2在相对发芽率和相对发芽指数上载荷量较大；
主成分3在相对发芽势上载荷量较大。从3个主成分因子包含内容和贡献率来看，主成分1贡献率最高，成为种子萌发期耐铝性筛选的主要指标，主成分2和3作为参考指标。

表6 芦笋各品种(系)的综合得分和F值

根据主成分分析的得分系统矩阵(表5)，得出第1、第2和第3主成分的计算公式分别如下：

F= 0.385X﹣0.365X+ 0.357X﹣0.385X﹣0.365X﹣0.357X+ 0.138X﹣0.09X+ 0.07X+ 0.386X

F= 0.049X+ 0.052X﹣0.285X﹣0.049X﹣0.052X+0.285X+ 0.600X+ 0.178X+ 0.659X+ 0.036X

F=﹣0.076X0.323X+ 0.311X+ 0.076X+ 0.323X﹣0.311X+0.218X+ 0.675X﹣0.065X+ 0.281X

主成分的综合得分值计算公式：

= 0.548F+ 0.191F+ 0.105F

根据主成分综合得分值(值)大小排序显示（表6），25个品种（系）值大于0 的有9个，占36.0%，其中C19的值2.309，在25个品种（系）中排名第1；
C09的值2.143，排名第2。值小于0的共有16个，占64.0%，其中C17和C18的值分别为﹣2.911和﹣2.507，均属于铝毒耐性极敏感品种。

2.6 不同品种（系）芦笋耐铝性的综合性评价

将主成分值与隶属函数值进行相关性分析，结果显示二者间呈极显著正相关(2=0.995；
＜0.01) ，因此主成分分析与隶属函数分析评价方法是可行的和统一的。通过SPSS软件将主成分值和隶属函数值分别进行数据标准化，并求出对应品种（系）各自主成分值和隶属函数值的平均值，作为综合评价得分值并进行排序(表6)。C19综合得分为1.701，为耐铝最好品系；
C09综合得分为1.641，耐铝次之；
C17综合得分为﹣2.211，属于铝极敏感品种。

2.7 聚类分析

根据主成分分析值与隶属函数值二者的综合得分值进行欧式距离系统聚类分析，欧式遗传距离= 7.0左右，将25个芦笋品种划分为5类（图1）。第I类为强耐铝型，包括‘井冈111’、‘UC157(F1)’、‘沃克先锋（F1）’和‘JX2123’，占参试品种的16.0%；
第II类为耐铝型，包括‘京绿芦3号’、‘格兰德（F1）’、‘鲁芦笋7号’和‘JX2122’，占参试品种的16.0%；
第Ⅲ类为中等耐铝型，包括‘JX2018’、‘JX2114’、‘JX2113’和‘潍12’，占参试品种的16.0%；
第Ⅳ类为铝敏感型，包括‘京绿芦1号’、‘井冈红’、‘冠军’、‘阿特拉斯（F1）’、‘阿波罗（F1）’‘佳芦1号’、‘硕丰’、‘潍2’、‘潍4’、‘JX20213’和‘JX2103’，占参试品种的44.0%；
第Ⅴ类为铝极敏感型型，包括‘T2’和‘JX2015’，占参试品种的8.0%。

图1 25个芦笋品种（系）系统聚类

Figure 1 Systematic clustering of 25 asparagus varieties(lines)

我国酸性土壤遍及南方多个省区，以往多使用施石灰对表层土壤进行改良，治标不治本，而利用和选育耐铝的作物基因型是提高酸性铝毒土壤生产力，是促进农业可持续发展既经济又有效的重要途径。首先，铝并非植物生长发育的必需元素，铝被植物吸收主要在植物根系表皮以及皮层组织中富集[19]。其次，根尖是铝胁迫的最重要部位，最突出的影响表现为抑制根的生长[20-22]。当根系积累过量Al3+时，影响根系对于磷酸盐、Ca、Mg 等营养物质的吸收，造成营养元素失调，最终导致整株植物体生长受限[23-25]。本试验发现，不耐铝的芦笋品种（系）在铝胁迫下，使其胚根颜色由白逐渐加深至褐色，显著抑制胚根生长，降低胚芽长和苗鲜重，与应小芳在大豆[26]、刘强等在油菜[27]等作物中的研究结果相近。

芦笋是一年种植而多年收获的多年生宿根性的蔬菜，酸性土壤地区选用适合的耐铝芦笋种苗对于芦笋种植十分重要，而种子萌发期对耐铝毒资源进行筛选是一种简便而又易于操作的筛选方法。参考预试验，我们确定500 mg·L-1Al3+为25份芦笋种质铝毒胁迫浓度，结果显示该浓度胁迫处理有效区分了25份芦笋种质萌发期耐铝毒能力的强弱。采用单一评价方法具有一定的片面性，而综合评价方法已在油菜[28]、豌豆[29]、高粱[30]]等多种作物耐铝盐资源综合评价中进行广泛运用，故本研究采用平均隶属函数值、主成分分析、综合得分值和聚类分析多种方法对25份芦笋种质耐铝性进行了综合评价。

根据综合得分值进行聚类，我们将25个芦笋品种（系）划分为5类。第I类为强耐铝型，包括‘井冈111’、‘UC157(F1)’、‘沃克先锋（F1）’和‘JX2123’；
第Ⅱ类为耐铝型，包括‘京绿芦3号’、‘格兰德（F1）’、‘鲁芦笋7号’和‘JX2122’；
第Ⅲ类为中等耐铝型，包括‘JX2018’、‘JX2114’、‘JX2113’和‘潍12’；
第Ⅳ类为铝敏感型，包括‘京绿芦1号’、‘井冈红’、‘冠军’、‘阿特拉斯（F1）’、‘阿波罗（F1）’‘佳芦1号’、‘硕丰’、‘潍2’、‘潍4’、‘JX20213’和‘JX2103’；
第Ⅴ类为铝极敏感型型，包括‘T2’和‘JX2015’。

在各种评价方法中，发现‘UC157(F1)’和‘JX2123’均表现为萌发期耐铝性较强，将来这2个品（种）系可用于芦笋耐铝性育种亲本材料筛选。然而，滤纸发芽试验条件与复杂的田间条件存在一定差异，因此，若要全面准确地鉴定芦笋的耐铝性，还需进一步在铝含量超标的地块上进行全生育期的耐铝性鉴定。

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Comprehensive evaluation and screening of tolerance to aluminum toxicity at germination stage in asparagus (L.)

YE Yanying, ZHANG Bingbing, ZHOU Jinsong, TANG Yongping, LUO Shaochun, YIN Yuling

(Institute of Vegetables and Flowers, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200)

In order to clarify the tolerance degree to aluminum toxicity in different asparagus (L.) varieties (lines), and provide a reference for understanding resistance mechanism to aluminum toxicity and variety breeding, seeds from 25 asparagus varieties (lines) were treated with a concentration of 500 mg·L- 1aluminum solution. Ten indexes were measured such as germination rate, germination energy, fresh weight, length of root and bud. Comprehensive assessment of tolerance to aluminum-toxicity at germination stage of asparagus was conducted by average membership function value, principal component analysis, clustering analysis and comprehensive evaluation method. Based on the assessment values, 25 asparagus varieties (lines) were classified into 5 groups: group I, including 4 varieties(lines) as the highest tolerance to aluminum toxicity; group Ⅱ, including 4 varieties(lines) as aluminum resistant; group Ⅲ, including 4 varieties (lines) as medium aluminum resistant; group Ⅳ, including 11 varieties (lines) as aluminum sensitive; group Ⅴ, including 2 varieties (lines) as extremely sensitive to aluminum toxicity. Moreover, two asparagus varieties (lines), UC157(F1) and JX2123 appeared the highest tolerance to aluminum toxicity at seed germination stage, which can be used as important germplasm resources for breeding and mechanism study on aluminum tolerance in asparagus.

L.; aluminum stress; seed germination; comprehensive evaluation

S644.6

A

1672-352X (2022)06-0906-07

10.13610/j.cnki.1672-352x.20230106.018

2023-01-09 10:31:39

[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail//34.1162.S.20230106.1441.024.html

2022-01-04

江西省重点研发计划项目(20202BBFL63008），江西省蔬菜产业技术体系建设专项 (JXARS-06)和江西现代农业科研协同创新专项项目(JXXTCXQN201908，JXXTCX201904-03) 共同资助。

叶艳英，助理研究员。E-mail：yyy860925@126.com

尹玉玲，博士，副研究员。E-mail：20801017@qq.com

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