基于4种生态位模型的长芒苋潜在适生区预测

张心怡 赵健 李志鹏 王苗苗 陈宏

摘要 恶性入侵杂草长芒苋Amaranthus palmeri S.Watson对农业生产和生物多样性造成严重威胁。预测其潜在适生区对粮食安全和生物多样性保护至关重要。不同模型由于算法不同对长芒苋潜在适生区的预测结果存在差异。本研究综合4种生态位模型 （MaxEnt、GARP、BIOCLIM和DOMAIN） 预测长芒苋在我国的潜在适生区以提高预测准确性。结果表明，4种模型的平均AUC值均大于0.85。MaxEnt和DOMAIN的平均Kappa值大于0.81;BIOCLIM和GARP的平均Kappa值大于0.69。MaxEnt的预测精度和稳定性要略胜一筹。BIOCLIM和MaxEnt的预测结果较为收敛，DOMAIN和GARP预测的适生区范围较广，由此预测的长芒苋潜在适生区分别占我国陆地总面积的20.66%和32.38%，48.39%和49.76%。综合预测结果，长芒苋在我国的适生区主要集中在中东部地区，西北和东北地区则是长芒苋存在的边缘环境地区。

关键词 长芒苋; 潜在适生区; 生态位模型; 模型评价

中图分类号：
S 451

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2022399

Abstract Amaranthus palmeri S.Watson， a malignant invasive weed， poses a serious threat to agricultural production and biodiversity. Predicting potential suitable areas is crucial for food security and biodiversity conservation. Different models give different predictions on the potential suitable areas of A.palmeri due to different algorithms. In this study， four ecological niche models （MaxEnt， GARP， BIOCLIM and DOMAIN） were used to comprehensively predict the potential suitable areas of A.palmeri in China to improve the accuracy of prediction. The results showed that the average AUC values of the four models were all greater than 0.85; the average Kappa values of MaxEnt and DOMAIN were greater than 0.81， and the average Kappa values of BIOCLIM and GARP were greater than 0.69. The prediction accuracy and stability of MaxEnt were better. In addition， the prediction results by BIOCLIM and MaxEnt were relatively convergent， while DOMAIN and GARP predicted a wider distribution of suitable areas. The predicted potential suitable areas of A.palmeri accounted for 20.66%， 32.38%， 48.39% and 49.76% of the total land area in China， respectively. Based on comprehensive prediction results， the suitable areas of A.palmeri in China were mainly concentrated in the central and eastern regions， and the northwest and northeast regions were the marginal environmental areas.

Key words Amaranthus palmeri; potential suitable areas; ecological niche model; model evaluation

生物入侵是威胁生物多样性的主要原因之一［1］，入侵植物对生物多样性的影响尤为显著［2］。随着全球化进程加快，跨国贸易、交通、旅游等行业的快速发展为生物入侵提供了更多样化的途径，生物入侵风险日趋增加、形势日益严峻［3］。研究表明，全球范圍内生物入侵的最低总成本已达到约1.3万亿美元［4］，生物入侵造成的损失不仅表现在经济方面，更严重的是外来入侵物种会对生态环境产生不可逆转的破坏和影响。长芒苋Amaranthus palmeri S. Watson是苋科苋属异株苋亚属的一种C4高光效一年生草本植物，原生于美国西南部和墨西哥西北部［5］。我国于1985年首次在北京发现长芒苋［6］，目前该植物在天津、河北、河南、湖南、广西等地都有记录。长芒苋种子萌发率高、植株生长迅速、适应性广，可快速积累生物量，与本土植物相比竞争优势强［7］，从而可以在侵入地成功建立种群并导致生物多样性下降［8］和作物减产［9］。目前的防治手段如：除草剂、深耕和轮作等防控措施均无法长期有效地控制长芒苋的扩散［7，9］。相关研究表明，在杂草灾害暴发前进行早期预警防控比在杂草灾害暴发后根除更为经济有效［10］，而适生区的预测是做好杂草灾害早期预警的重要依据和参考。

生态位模型 （ecological niche models， ENMs） 已被广泛应用于预测物种的适生区［11-12］。ENMs基于算法运算判断物种的生态需求，将物种分布信息和环境变量关联，以概率的形式反映物种对生境的偏好程度［13-14］。目前常用的模型按应用方式可分为两大类：一类基于R平台的Biomod2程序包调用，如随机森林 （random forest， RF）、人工神经网络 （artificial neural network， ANN）、广义线性模型 （generalized linear model， GLM）、广义相加模型 （generalized additive model， GAM）等；
另一类可以通过相应的软件直接进行应用，如生物气候分析与预测系统 （bioclimate analysis and prediction system， BIOCLIM）、DOMAIN距离模型 （domain distance， DOMAIN）、CLIMEX气候匹配模型 （CLIMEX match climates regional， CLIMEX）、最大熵模型 （maximum entropy model， MaxEnt）、规则集遗传算法 （genetic algorithm for rule-set production， GARP）等，这类已封装成软件的预测模型可操作性更强。不同模型对同一事件的分析结果不同，同一模型也会由于采用的数据、参数选择等的不同表现出不同的结果［15］。近年来，利用多种模型综合分析物种的适生区已成为此类研究的重要方法。

相关研究表明，在生态位保守的前提下，应用生态位模型预测物种的适生区才具有合理性［11］。李慧琪等［16］的研究指出，长芒苋在我国的生态位具有保守性，因此，选择生态位模型预测长芒苋的适生区在方法上是可行的。目前国内外对长芒苋适生区预测的相关研究基本上是基于单一模型预测，如CLIMEX［17-18］、MaxEnt ［16］和BIOCLIM ［19］等，但不同模型预测结果存在较大的差异。因此，本研究通过比较4种生态位模型 （MaxEnt、GARP、BIOCLIM和DOMAIN） 对长芒苋潜在适生区预测的异同，对4种模型的预测结果进行综合分析以提高预测的科学性，从而明确长芒苋在我国的潜在适生区，量化长芒苋在我国不同区域的风险程度，以期为长芒苋的监测预警提供具有现实意义的参考。

1 材料与方法

1.1 软件和数据来源

1.1.1 相关软件

所用4种生态位模型软件分别是：MaxEnt 3.4.1用于MaxEnt模型预测、Desktop GARP 1.1.6用于GARP模型预测、DIVA-GIS 7.5用于BIOCLIM和DOMAIN模型预测。另外，DIVA-GIS 7.5、ArcGIS 10.2和IBM SPSS 21软件用于数据处理。

1.1.2 地图数据

世界地图和中国地图的分析底图从自然资源部标准地图服务系统 （http：∥bzdt.ch.mnr.gov.cn/） 下载。

1.1.3 分布数据

长芒苋的分布数据从多个公开的数据库获取，包括全球生物多样性信息平台 （GBIF：
https：∥www.gbif.org/）、美国西南环境信息网：亚利桑那州—新墨西哥州（SEINet：
https：∥swbiodiversity.org/seinet/index.php）、国际农业与生物科学研究中心（CABI：
https：∥www.plantwise.org/knowledgebank/）、国家标本平台（NSII：
http：∥www.nsii.org.cn/）、中国数字植物标本馆（CVH：
https：∥www.cvh.ac.cn/）、中国植物图像库（PPBC：
http：∥ppbc.iplant.cn/）。另外，还有部分数据来自文献记录［6，16，20-25］。

1.1.4 环境数据

物种在较大地理空间尺度下的分布主要与气候相关［11］，而海拔高度可能通过影响温度来影响物种的分布［26］。因此选取19个生物气候变量和海拔作为原始环境变量（表1）。生物气候变量包括年趋势、季节性以及极端或限制性气温和降雨变化，具有更广泛的生物学意义。从世界气候网站 （WorldClim：
https：∥www.worldclim.org/data/index.html） 下载所需数据，版本为WorldClim 2.1。为了保证较高精度和模型良好的运行能力，选择2.5 arc minutes。

1.2 数据处理

1.2.1 分布数据

删除原始分布数据中错误、重复以及十进制经纬度为整数值的数据，对于有详细地理位置而没有地理坐标的记录，通过国家地理信息公共服务平台——天地图 （https：∥map.tianditu.gov.cn/） 確定其经纬度信息。为降低冗余数据造成的过拟合现象，参考环境变量的空间分辨率，在ArcGIS中创建2.5 minutes分辨率的渔网 （Data Management Tools-Feature Class-Create Fishnet），每个网格中仅保留一个分布点。最终获得1 679条有效数据（图1）。将数据保存为shp格式。

将shp格式的分布数据导入DIVA-GIS，随机选取75%的分布数据作为训练集用于模型预测，剩下的25%分布数据和随机生成的1倍于分布点的非分布点作为测试集用于模型验证，设置10次重复。最终生成一个训练集（train.shp）和一个测试集（test.shp），包含10组相对应的训练数据和测试数据。再将shp格式的训练集转换为csv格式用于MaxEnt和GARP模型预测，shp格式的训练集用于BIOCLIM和DOMAIN模型预测，shp格式的测试集用于所有模型验证。

1.2.2 环境变量

环境变量的原始数据为tif格式，在ArcGIS中将其转换为asc格式。高度相关的环境变量会导致过拟合，同时降低模型运算效率，因此对环境变量进行筛选。在ArcGIS中提取分布点的生物气候变量信息，将其导入SPSS进行双变量相关分析，选择Pearson相关系数对生物气候变量进行多重共线性检验。当两个变量Pearson相关系数大于0.8时，结合长芒苋的生物生理学及模型应用等研究保留一个相对更具有生物学意义的变量。

MaxEnt模型所需环境变量的格式为asc格式。在Desktop GARP中将asc格式的环境变量转换为raw格式，再生成dxl环境数据集，用于GARP模型预测。在DIVA-GIS中将asc格式的环境变量转换为grd格式，并创建stack环境数据集，用于BIOCLIM和DOMAIN模型预测。

1.3 模型预测

MaxEnt模型：将csv格式的训练集和asc格式的环境变量导入软件，利用刀切法衡量环境变量的重要性，将输出格式设置为逻辑输出，输出文件类型为asc。其他参数保持默认。

GARP模型：将csv格式的训练集和dxl格式的环境数据集导入Desktop GARP，设置100%的分布数据比例用于训练。因为GARP模型输出的预测结果为布尔值，所以设置20次重复。在ArcGIS中将每个训练集的20个输出结果叠加并取均值，转换为［0，1］的连续概率值。

BIOCLIM和DOMAIN模型：将shp格式的训练集导入DIVA-GIS，通过Modeling-Bioclim/Domain加载stack环境数据集，依次运行两种模型。

1.4 模型评价

ROC曲线下的面积值AUC和Kappa统计量是模型评价常用的两种指标，AUC的取值范围为 ［0，1］，Kappa的取值范围为 ［-1，1］。在实际应用中，当AUC>0.5时，模型的预测效果优于随机预测效果，当Kappa>0时对一致性的判断才有意义，且AUC和Kappa值越大，说明预测的准确度越高，一致性越好［12］。由于物种分布率和诊断阈值的影响，Kappa统计值往往存在偏差，AUC值不受阈值的影响且其应用也更广泛［27］。本研究以AUC值为主要评价指标，以Kappa辅助判断模型的一致性。在DIVA-GIS中可以实现两种评价指标的输出（modeling-evaluation-create evaluation file & show ROC/Kappa）。

1.5 适生区划分

以4种生态位模型的10组预测分布图的均值作为最终的预测结果。由于不同模型的算法不同，尚没有统一的适生区划分方法。目前利用多个生态位模型进行比较的研究中，多采用自然间断点法 （natural breaks， Jenks） 对预测结果进行重分类［28-29］，所以本研究基于自然间断点法将长芒苋在我国的潜在分布划分为4类适生区：非适生区、低适生区、中适生区和高适生区。但是DOMAIN模型的输出值是分类置信度而非概率估计［30］，如果采用Jenks进行划分，会造成对预测结果的过度解读，并且利用Jenks划分的结果与DOMAIN运行后默认输出的适生区分布相差甚远。DOMAIN模型需要自定义阈值把研究区域的相似性值转化为物种的分布区并推导生成异域分布区［30-31］。本研究参考Carpenter等［31］的研究，并结合DOMAIN的输出结果与长芒苋实际分布的匹配度，对模型运行的默认输出结果进行调整来划分适生区。

重分类后，通过“属性-符号系统-唯一值”统计不同适生区的像元计数，并计算各适生区的像元占比，即为不同适生区所占中国陆地总面积的百分比。

2 结果与分析

2.1 环境变量相关性分析筛选结果

考虑到C4植物的分布与高温密切相关［32］，且长芒苋在年均温较低的东北温带地区基本只进行营养生长［25］，结合相关模型预测研究中年均温对模型的贡献较大［16，33］等信息，保留年均温（bio1），剔除与其高度相关的最冷月最低温（bio6）、最热季度均温（bio10）、最冷季度均温（bio11），并保留与bio10高度相关的最热月最高温（bio5），与bio11高度相关的最干季度均温（bio9）。基于长芒苋种子在成熟后一年內对发芽温度要求不同，且发芽能力受到温度季节性的显著影响［34］，保留温度季节性变异系数（bio4），剔除与之高度相关的等温性（bio3）、温度年变化范围（bio7）。

与降水相关的环境变量中仅有两组变量表现出高度相关，即最湿月降水量（bio13）、最湿季度降水量（bio16）和最热季度降水量（bio18）两两相关;最干月降水量（bio14）和最干季度降水量（bio17）高度相关。长芒苋起源于索诺拉沙漠，其出现往往与干旱环境有关，且作为机会主义者，可以快速响应环境中可利用的水分［35-36］。有研究表明在高湿度条件下，观察到长芒苋种子上有真菌群落的存在，这可能导致种子腐烂，活性降低，从而影响长芒苋的发生［37］。因此，结合相关性分析结果，保留bio13和bio17。

保留所有与其他变量不具有高度相关性的变量。本研究对生物气候变量的相关性分析筛选结果如表2所示。最终保留11个生物气候变量，并添加海拔变量作为地形因子。

2.2 4种生态位模型评估

4种模型的AUC和Kappa值如表3所示。对4种模型的AUC和Kapp值分别进行方差分析，由于原始AUC数据不符合Levene方差齐性，所以对AUC值进行反正弦平方根转换，转换后的数据符合方差齐性 P （AUC）=0.322， P （Kappa）=0.567，显著性均大于0.05。由LSD多重比较结果可知，MaxEnt和DOMAIN模型的AUC （P=0.106） 和Kappa （P=0.981）无显著性差异，GARP和BIOCLIM 模型的Kappa （P=0.714） 无显著差异。AUC和Kappa的平均值均表现为：MaxEnt＞DOMAIN＞BIOCLIM＞GARP。AUC的标准偏差：MaxEnt＜DOMAIN＜BIOCLIM＜GARP，Kappa 的标准偏差：MaxEnt＜BIOCLIM＜GARP＜DOMAIN。综合结果，MaxEnt和DOMAIN模型的预测准确度要优于BIOCLIM和GARP，并且MaxEnt模型较其他3种模型略胜一筹。

2.3 长芒苋在我国的潜在适生区

利用4种生态位模型对长芒苋在我国的潜在分布预测结果如图2所示，适生区面积占比如图3所示。MaxEnt预测结果显示，长芒苋在我國的适生区主要集中在中东部地区，高度适生区集中在华北平原，低、中、高适生区分别占我国陆地总面积的13.00%、11.45%、7.93%。GARP预测结果显示长芒苋分布较广且我国中东部地区均表现为高度适生区，此外西北地区也有一定的适生区分布，低、中、高适生区分别占我国陆地总面积的8.48%、7.30%、33.98%。BIOCLIM的预测结果最为收敛，适生区主要分布在22°N～40°N，98° E～122°E之间，高度适生区仅分布在河南大部分地区以及安徽、湖北和陕西部分地区，低、中、高适生区分别占我国陆地总面积的12.69%、5.68%、2.29%。DOMAIN的预测适生区范围最广，但相比于GARP可以更好地拟合适生区的分布，我国中东部、西北以及东北地区均表现出一定的适生性，高度适生区较分散，低、中、高适生区分别占我国陆地总面积的28.90%、15.21%、4.28%。综合结果，GARP和DOMAIN模型预测的适生区分布较广，MaxEnt和BIOCLIM预测的适生区分布较为收敛。4种模型显示共同的适生区集中在我国中东部。

2.4 影响长芒苋分布的主导环境变量

MaxEnt模型可以通过刀切法衡量环境变量的相对重要性，环境变量的相对贡献百分比如表4所示，各环境变量的正规化训练增益值如图4所示。结果显示，与温度相关的气候因子对长芒苋的分布起主导作用，相对贡献占所有环境变量的77.21%，其中仅年均温（bio1）就占41.37%，昼夜温差月均值（bio2）和温度季节性变异系数（bio4）也对长芒苋的分布有一定的影响。由图4可知，当剔除最冷季度降水量（bio19）时，正规化训练增益值下降最多，说明其可能包含其他变量没有的信息。

3 讨论

3.1 4种生态位模型的适用性评估

根据方差分析和LSD多重比较，MaxEnt与DOMAIN模型的预测精度没有显著差异，但MaxEnt的AUC和Kappa平均值略高、标准偏差较小，模型更稳定。虽然GARP和BIOCLIM模型的预测精度较低，但也具有一定的参考价值。另外，在运行效率方面，MaxEnt具有绝对的优势，运行速度快且不容易出错；
DOMAIN运行速度慢且容易出现卡顿现象；
BIOCLIM表现一般；
GARP的结果处理极为繁琐。因此，研究以MaxEnt和DOMAIN为主，GARP和BIOCLIM为辅，综合分析长芒苋在我国的适生区。

本研究所用的4种模型都可以通过对应的软件直接运行，操作界面简洁明了。一方面，MaxEnt、DOMAIN、BIOCLIM模型的输出结果所占内存均在5 GB以下，而GARP模型由于需要进行布尔值到逻辑值的转换，设置了每组数据20次重复，导致最终所占内存高达40 GB。另一方面，仅MaxEnt模型在预测时可以设置利用刀切法衡量环境变量的重要性并直接输出结果，DOMAIN、BIOCLIM和GARP模型虽然可以通过对单个变量或者多个变量组合进行预测，但需要耗费较长的时间，不建议在较大地理空间尺度下预测时进行这样的操作。因此，在较大地理空间尺度下设置较多重复时，应优先考虑MaxEnt、DOMAIN和BIOCLIM模型，建议进行预运行（如先设置1次重复）估计所需内存大小，以避免内存不够导致任务中断或失败。另外，当需要分析主导环境变量时，建议优先使用MaxEnt模型。

3.2 4种生态位模型预测结果比较

对于预测结果较为收敛的MaxEnt和BIOCLIM模型来说，MaxEnt可以更好地拟合长芒苋在我国的分布，而BIOCLIM模型对长芒苋实际分布的拟合较差。长芒苋已经扩散到北京市的多个区，但BIOCLIM的预测结果显示北京为非适生区。BIOCLIM将环境包络 （environmental envelope） 定义为欧几里得空间 （Euclidean space） 中的直线体积，基于范围独立处理每个气候轴，这可能会导致生态不合理的预测［31］。GARP模型预测的长芒苋高适生区范围最大。在对金钱松Pseudolarix amabilis［28］和斑体花蜱Amblyomma maculatum［38］等物种的适生区预测中，GARP也表现出相似的预测结果。这可能是因为GARP的输出结果为布尔型，只要长芒苋在某地表现出一定的适生性，结果即为适生；
也可能是由于重复设置不够而导致分类不明显。然而GARP预测的低、中适生区也恰恰反映了长芒苋存在的边缘环境条件。DOMAIN模型预测的适生区范围也较大，这是因为DOMAIN模型通过Gower算法计算点与点的相似性，利用相似矩阵对研究区域进行赋值和分类［31］，受分布点影响较大，只要某地区有实际分布，基本能表现出一定范围的适生区［29］。本研究的取样点包括了我国西北地区长芒苋的记录（甘肃和内蒙古，数据分别来源于PPBC和CVH），其他学者在东北温带地区观察到长芒苋的发生［25］也进一步说明了长芒苋在我国西北和东北地区存在一定的适生性。

3.3 环境变量对长芒苋分布的影响

研究结果显示长芒苋的分布主要受温度影响，尤其是年均温。结合本文2.1对温度相关变量进行筛选的信息可知，年均温（bio1）可能是限制长芒苋在高纬度地区扩散的主要因子。温度季节性变异系数（bio4）也对长芒苋的发生有一定的影响。有研究表明，相较于恒温，长芒苋在交替温度下的发芽率更高，且随着一定范围内温度的升高，发芽率也升高［39-40］。我国由南向北、由东向西，昼夜温差逐渐变大。当单独考虑昼夜温差时，长芒苋在我国西北地区应表现出较高的适生性。预测结果显示长芒苋在我国的潜在适生区主要集中在中东部，说明昼夜温差可能与其他环境变量共同作用影响长芒苋的分布，对长芒苋的分布起一定的“修饰”作用而非主导作用。结合本文2.1对降雨相关变量进行筛选的信息可知，长芒苋的萌发生长对土壤水分有一定要求，最冷季度降水量（bio19）可能通过影响土壤含水量进一步影响长芒苋的发生，从而导致最冷季度降水量对长芒苋分布有一定贡献。

长芒苋的地理分布横跨热带和温带气候区域，具有较强的气候适应性。长芒苋在压力条件下的高度可塑性［41］和广泛的环境适应性［25］可以使其在边缘条件下持续存在。而未来气候变化下，温度逐漸升高，长芒苋有极大可能向高纬度扩张并建立更广泛的繁殖种群。

3.4 前景与展望

虽然长芒苋已经在我国多个省份发生，但已有分布数据记录却很少。一方面可能是某地发现长芒苋后及时根除后未记录，另一方面可能是人们对于长芒苋的认识和关注度不够，无相关发生记录。此外，数据更新和共享不及时导致信息滞后也是一个原因。我国进境口岸于2010年首次报道检出长芒苋，从收集到的分布数据来看，在2010年之前长芒苋仅在北京市有分布记录。2010年，我国口岸相关单位开展异株苋亚属杂草的检疫鉴定技术培训，此后，长芒苋的检出次数近乎呈直线上升［42］，其他省份也逐渐有长芒苋的分布记录。因此，加强长芒苋等重要入侵物种的识别、鉴定技能培训与公众科普，提高基层人员对重要入侵物种，特别是新发入侵物种的认知和处置能力，对于加强我国入侵防控工作具有重要的现实意义。

目前，长芒苋在我国尚未大面积入侵为害，但长芒苋极易混杂在收获的作物中并随粮食调运进行远距离传播，扩散风险较高。我国是农业生产大国，也是生物多样性最为丰富的国家之一，一旦长芒苋在多地大面积暴发，将严重威胁我国粮食安全和生态安全。准确评估长芒苋在我国的潜在适生区对于不同地区制定长芒苋预警和防控策略有较强的指导意义。长芒苋在我国京津冀地区呈暴发性增长，这些地区是长芒苋发生的高风险区，应积极采取防除措施阻止其进一步扩散暴发。在河南、湖北、湖南、广西、广东、浙江、江苏等地区发现长芒苋有零星分布记录，在山西、陕西、江西、上海等地区暂时未发现长芒苋的分布记录，但预测结果显示，长芒苋在这些地区表现出不同程度的适生性，有不同程度的入侵风险，建议开展普查工作摸清长芒苋的实际分布情况并建立早期监测和预警体系。同时，构建对疫情的快速响应和实时控制体系以及加强长芒苋的科普宣传也有利于“早发现，早预警，早应对”。

4 结论

本研究利用长芒苋在全球的分布记录和结合生物学相关特性筛选的环境变量，基于MaxEnt、GARP、BIOCLIM和DOMAIN模型预测了长芒苋在我国的潜在适生区。综合模型评价指标和模型运行性能，MaxEnt最优，DOMAIN稍逊，BIOCLIM和GARP次之。4种模型预测的适生区重合区域集中在我国中东部地区，而西北和东北地区则是长芒苋在我国发生的边缘环境地区。本研究采用4种模型和2种评价指标，不同模型之间进行互补，较单一模型预测结果更为可靠，可为长芒苋早期预警与防控决策提供参考。

参考文献

［1］ SEEBENS H， BLACKBURN T M， DYER E E， et al. Global rise in emerging alien species results from increased accessibility of new source pools ［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2018， 115（10）：
E2264-E2273.

［2］ 鞠瑞亭， 李慧， 石正人， 等. 近十年中国生物入侵研究进展［J］. 生物多样性， 2012， 20（5）：
581-611.

［3］ 谢联辉， 尤民生， 侯有明， 等. 生物入侵——问题与对策［M］. 北京：科学出版社， 2011：
6.

［4］ DIAGNE C， LEROY B， VAISSIERE A C， et al. High and rising economic costs of biological invasions worldwide ［J］. Nature， 2021， 592（7855）：
571-576.

［5］ SAUER J. Recent migration and evolution of the dioecious Amaranths ［J］. Evolution， 1957， 11（1）：
11-31.

［6］ 李振宇. 长芒苋——中国苋属一新归化种［J］. 植物学通报， 2003（6）：
734-735.

［7］ ROBERTS J， FLORENTINE S. A review of the biology， distribution patterns and management of the invasive species Amaranthus palmeri S.Watson （Palmer amaranth）：
Current and future management challenges ［J］. Weed Research， 2021， 62（2）：
113-122.

［8］ LI Yiming， MO Xunqiang， LI Qiannan， et al. Effects of an invasive plant Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） on herb communities ［J/OL］. IOP Conference Series：
Earth and Environmental Science， 2021， 791（1）：
012202. DOI：
10.1088/1755-1315/791/1/012202.

［9］ WARD S M， WEBSTER T M， STECKEL L E. Palmer amaranth （Amaranthus palmeri）：
a review ［J］. Weed Technology， 2013， 27（1）：
12-27.

［10］JARNEVICH C S， HOLCOMBE T R， BARNETT D T， et al. Forecasting weed distributions using climate data：
a GIS early warning tool ［J］. Invasive Plant Science and Management， 2010， 3（4）：
365-375.

［11］PHILLIPS S J， ANDERSON R P， SCHAPIRE R E. Maximum entropy modeling of species geographic distributions ［J］. Ecological Modelling， 2006， 190（3）：
231-259.

［12］JIMENEZ-VALVERDE A， PETERSON A T， SOBERON J， et al. Use of niche models in invasive species risk assessments ［J］. Biological Invasions， 2011， 13（12）：
2785-2797.

［13］朱耿平， 刘国卿， 卜文俊， 等. 生态位模型的基本原理及其在生物多样性保护中的应用［J］. 生物多样性， 2013， 21（1）：
90-98.

［14］许仲林， 彭焕华， 彭守璋. 物种分布模型的发展及评价方法［J］. 生态学报， 2015， 35（2）：
557-567.

［15］FANG Yaqin， ZHANG Xuhui， WEI Haiyan， et al. Predicting the invasive trend of exotic plants in China based on the ensemble model under climate change：
a case for three invasive plants of Asteraceae ［J/OL］. Science of the Total Environment， 2021， 756：
143841. DOI：
10.1016/j.scitotenv.2020.143841.

［16］李慧琪， 赵力， 祝培文， 等. 入侵植物长芒苋在中国的潜在分布［J］. 天津师范大学学报（自然科学版）， 2015， 35（4）：
57-61.

［17］徐晗， 宋云， 范晓虹， 等. 3种异株苋亚属杂草入侵风险及其在我国适生性分析［J］. 植物检疫， 2013， 27（4）：
20-23.

［18］KISTNER E J， HATFIELD J L. Potential geographic distribution of Palmer amaranth under current and future climates ［J/OL］. Agricultural & Environmental Letters， 2018， 3（1）：
170044. DOI：
102134/ae12017.12.0044.

［19］赵光明. 连云港口岸进口植物产品截获有害生物分析及重要有害生物风险分析［D］. 扬州：
扬州大学， 2018.

［20］李象钦， 韦春强， 潘玉梅， 等. 广西三种新记录归化植物及其入侵性分析［J］. 广西植物， 2017， 37（6）：
806-810.

［21］吴尧晶， 周柳， 肖顺勇， 等. 湖南省6种新记录外来植物及其入侵性分析［J］. 湖南师范大学自然科学学报， 2018， 41（3）：
25-29.

［22］莫训强， 孟伟庆， 李洪远. 天津3种外来植物新记录——长芒苋、瘤梗甘薯和钻叶紫菀［J］. 天津师范大学学报（自然科学版）， 2017， 37（2）：
36-38.

［23］陆丽华， 周庆， 刘生峰， 等. 重庆口岸4种重要外来入侵植物的鉴定［J］. 时代农机， 2017， 44（12）：
150-151.

［24］张梅. 二种苋属入侵植物对本地植物功能性状的生态影响研究［D］. 天津：
南开大学， 2020.

［25］曹晶晶， 王瑞， 李永革， 等. 外来入侵植物长芒苋在中国不同地区的表型变异与环境适应性［J］. 植物检疫， 2020， 34（3）：
25-31.

［26］AZRAG A G A， PIRK C W W， YUSUF A A， et al. Prediction of insect pest distribution as influenced by elevation：
Combining field observations and temperature-dependent development models for the coffee stink bug， Antestiopsis thunbergii （Gmelin） ［J/OL］. PLoS ONE， 2018， 13（6）：
e0199569. DOI：
10.1371/journal.pone.0199569.

［27］王運生， 谢丙炎， 万方浩， 等. ROC曲线分析在评价入侵物种分布模型中的应用［J］. 生物多样性， 2007（4）：
365-372.

［28］王国峥， 耿其芳， 肖孟阳， 等. 基于4种生态位模型的金钱松潜在适生区预测［J］. 生态学报， 2020， 40（17）：
6096-6104.

［29］张琴， 张东方， 吴明丽， 等. 基于生态位模型预测天麻全球潜在适生区［J］. 植物生态学报， 2017， 41（7）：
770-778.

［30］张雷， 刘世荣， 孙鹏森， 等. 基于DOMAIN和NeuralEnsembles模型预测中国毛竹潜在分布［J］. 林业科学， 2011， 47（7）：
20-26.

［31］CARPENTER G， GILLISON A N， WINTER J. DOMAIN：
a flexible modeling procedure for mapping potential distributions of plants and animals ［J］. Biodiversity Conservation， 1993， 2（6）：
667-680.

［32］EHLERINGER J R， CERLING T E， HELLIKER B R. C4 photosynthesis， atmospheric CO2， and climate ［J］. Oecologia， 1997， 112：
285-299.

［33］RUNQUIST R D B， LAKE T， TIFFIN P， et al. Species distribution models throughout the invasion history of Palmer amaranth predict regions at risk of future invasion and reveal challenges with modeling rapidly shifting geographic ranges ［J/OL］. Scientific Reports， 2019， 9：
2426. DOI：
10.1038/s41598-018-38059-9.

［34］JHA P， NORSWORTHY J K， RILEY M B， et al. Annual changes in temperature and light requirements for germination of Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） seeds retrieved from soil ［J］. Weed Science， 2010， 58（4）：
426-432.

［35］EHLERINGER J. Ecophysiology of Amaranthus palmeri， a sonoran desert summer annual ［J］. Oecologia， 1983， 57（1/2）：
107-112.

［36］PISKACKOVA T A R， REBERRG-HORTON S C， RICHARDSON R J， et al. Windows of action for controlling Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） using emergence and phenology models ［J］. Weed Research， 2021， 61（3）：
188-198.

［37］FRANCA L X， DODDS D M， REYNOLDS D B， et al. Influence of flooding period and seed burial depth on Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） seed germination ［J］. Pest Management Science， 2020， 76（11）：
3832-3837.

［38］马德龙， 李超， 周若冰， 等. 基于规则集遗传算法模型的斑体花蜱在中国适生区预估［J］. 中国媒介生物学及控制杂志， 2022， 33（2）：
262-267.

［39］STECKEL L E， SPRAGUE C L， STOLLER E W， et al. Temperature effects on germination of nine Amaranthus species ［J］. Weed Science， 2004， 52：
217-221.

［40］吉美静， 崔海兰， 陈景超， 等. 影响长芒苋种子萌发因素的研究［J］. 杂草学报， 2021， 39（3）：
8-14.

［41］KORRES N E， NORSWORTHY J K. Palmer amaranth （Amaranthus palmeri） demographic and biological characteristics in wide-row soybean ［J］. Weed Science， 2017， 65（4）：
491-503.

［42］楊静， 伏建国， 廖芳， 等. 全国口岸近年来截获苋属杂草疫情分析［J］. 植物检疫， 2015， 29（3）：
93-96.

（责任编辑：杨明丽）