不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃果实品质的影响

刘 磊 高本旺 李争艳 雷 华 王毅敏 宋正江 李 薇

(三峡植物园 宜昌 443000)

猕猴桃属猕猴桃科Actinidiaceae猕猴桃属Actinidia，共有54个种和21个变种，共约75个分类群[1]。目前广泛栽培的猕猴桃栽培品种多源于中华猕猴桃A.chinensis植物和美味猕猴桃A.deliciosavar.deliciosa，软枣猕猴桃A.arguta栽培面积较少。中国猕猴桃由野生到商业栽培的驯化过程中，改变了全球猕猴桃产业依赖单一新西兰品种‘海沃德’的局面，在果实颜色上逐渐形成了绿肉、黄肉和红肉的多样化格局[2]。其中‘红阳’是红肉猕猴桃中的主栽品种，约占中国猕猴桃种植面积的三分之一[3]。因肉质细嫩，高糖低酸，口感鲜美有香味，品质极佳，倍受消费者青睐。

不同亲本花粉影响母本植物所结种子或果实的大小、形状、颜色、成熟期和内在物质含量的现象为花粉直感(xenia)[4]。花粉直感现象在果树育种和栽培领域具有重要的实践意义和理论价值。近年来，花粉直感对水果的外在品质和内在品质影响被不断地报道。花粉直感影响苹果[5]、石榴[6]、黑宝石李[7]、荔枝[8]等水果的单果重、果实大小、果形指数、着色指数、可食率等外在品质；
影响新疆野苹果[9]、火龙果[10]、杨梅[11]、欧洲李[12]等水果的总糖、总酸、可溶性固形物、维生素C、果实香气成分等内在品质；
影响着苹果[5]、荔枝[8]、蓝莓[13]等水果果实坐果率。

猕猴桃品种绝大多数为功能性雌雄异株，生产中经常出现花期不遇、花粉萌发率低等现象，从而影响坐果。优良雄株对雌性品种产量、果实品质起着决定性作用[14]。早期在‘金魁’中发现具有花粉直感效应，其后研究了不同来源花粉对‘哑特’[15]、‘秦美’[15]、‘徐香’[15]、‘Hort16A’[16]、‘红阳’[16-17]、‘金果’[16]、‘金艳’[16]、‘贵长’[18]等猕猴桃品种坐果率、单果质量、果形、硬度、可溶性固形物、总糖、总酸、维生素C、干物质等果实品质指标的影响，表明猕猴桃果实品质具有明显花粉直感效应。

自2019年来，三峡植物园收集了宜昌野生猕猴桃花粉70余份，评价雄株花药数、花粉量等性状，同时开展不同来源花粉对‘红阳’果实品质的影响以及通过杂交选育性状表现优良的子代植株。本研究以‘金艳’雄和17份野生猕猴桃花粉进行授粉试验，旨在研究花粉直感效应在‘红阳’中的表现，为猕猴桃的育种及授粉树配置提供依据。

1.1 雄株花粉收集及保存

供试材料来源于宜昌市境内的野生猕猴桃雄株和三峡植物园猕猴桃种质资源圃内的雄株，共计18份，除SZ20为美味猕猴桃外，其余均为中华猕猴桃(表1)。采集上述雄株铃铛花，去除萼片和花瓣，收集花药置于A3纸上，在26 ℃气候箱内散粉24 h，过筛(60目)，收集纯花粉于2 mL离心管内-20 ℃密封保存。

表1 供试猕猴桃雄株来源及坐果率

1.2 人工授粉

选择生长健壮‘红阳’猕猴桃树，随机选取发育良好、未开放的花蕾去除副蕾后套80 mm×120 mm自封袋，花开放后打开自封袋，用棉签蘸取雄株花粉对花柱点授，并立即套袋，挂上标签，做好记录。每个授粉处理为30朵雌花，随机分布在3～5株树上。授粉后3周去袋。

1.3 坐果率和果实品质测定

坐果率在采摘前统计，坐果率(%)=(坐果数/授粉花数)×100%。

果实采后立即运回实验室，对果实的外在和内在品质进行测定，具体参照刘磊等[19]对猕猴桃单果重、纵径、横径、果形指数、可溶性固形物、维生素C、总糖、总酸、糖酸比的测定方法。

1.3 数据处理及分析

利用Excel软件对数据进行预处理，利用SPSS 23统计软件进行单因素方差分析、主成分分析和聚类分析。

2.1 不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃坐果率的影响

由表1数据可以看出，不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃授粉坐果率的变化范围在63.3%～96.7%内，与‘金艳’雄相比，野生猕猴桃花粉均能不同程度提高‘红阳’猕猴桃的坐果率。其中花粉来源于X28和X36授粉组合的坐果率最高为96.7%，坐果率增长最高(33.4%)；
而花粉来源与X19和X31授粉组合的坐果率最低为70%，坐果率增长最低(6.7%)。

2.2 不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃果实品质影响的变异分析

由表2可知，18个授粉组合对‘红阳’猕猴桃果实内外在品质性状变异，说明花粉直感效应对果实内外在品质具有不同程度的影响作用。果实单果质量的变化范围在35.47～53.38 g，其中SZ20授粉组合果实质量最大，而X09授粉组合果实质量最小，变异系数为14.69%，在10个果实品质性状中变异程度位居第1。果实纵径、横径和果形指数的变化范围分别为46.59%～52.31%、37.60%～40.57%和1.22%～1.29%，变异系数分别为5.37%、4.41%和3.31%，变异程度位居后3位。上述单果质量、纵径、横径和果形指数为外在果实品质，其中单果质量的变异程度较大，说明利用花粉直感效应提高‘红阳’猕猴桃单果质量的潜力较大，来源于SZ20的花粉可以显著提高果实单果质量。

表2 不同来源花粉对果实内外品质的影响

干物质含量变化范围在16.01%～19.21%，可溶性固形物含量变化范围在14.29%～17.92%，其中X09授粉组合的果实干物质含量和可溶性固形物含量最高，X49授粉组合果实干物质含量也最高，干物质含量和可溶性固形物含量较少授粉组合分别为SZ20和X50，二者的变异系数分别为5.63%和6.03%。就维生素C而言，维生素C含量最高的授粉组合是X16，为125.27 mg·100 g-1，含量最低的授粉组合是X36，为85.65 mg·100 g-1，其变异系数为11.28%，在10个果实品质性状中变异程度位居第2。总糖含量在10.20～13.27 g·100 g-1变化，最高的授粉组合为X37，最低的授粉组合为X02，其变异系数为7.84%。总酸含量0.84～1.19 g·100 g-1变化，含量最高的授粉组合为X18，最低的授粉组合为X30，其变异系数为6.73%。糖酸比的变化范围为9.61～13.77，最大的授粉组合为X30，最小授粉组合为X49，在10个果实品质性状中变异程度位居第3，为10.38%。试验表明，相较其它内在品质性状，维生素C含量和糖酸比的变异程度较大，说明可以利用花粉直感效应改良‘红阳’猕猴桃果实的维生素C含量和糖酸比，其中X16花粉有助于改良维生素C含量，而X30花粉可以改善糖酸比。

为更好地综合分析和评价不同源花粉对‘红阳’猕猴桃果实内外在品质的影响，需对果实品质性状指标进行归类和简化，以提高果实品质评价的客观性和准确度。

2.3 不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃果实品质影响的主成分分析

通过对18个不同来源花粉授粉组合的10个果实内外在品质指标进行主成分分析，提取4个特征值大于1的主成分，各主成分的特征值、贡献率及累积贡献率见表3。第1主成分的特征值为3.850，贡献率为38.500%，主要由单果质量、纵径、横径、可溶性固形物、总糖和糖酸比决定；
第2主成分的特征值为2.007，贡献率为20.071%，主要由果形指数和总酸决定；
第3主成分的特征值为1.574，贡献率为15.742%，主要由总糖决定；
第4主成分的特征值为1.155，贡献率为11.545%，主要由干物质和维生素C决定。这4个主成分的累积贡献率达到85.859%，说明这4个主成分能够反映所测猕猴桃果实品质的10个指标信息。因此，选取这4个主成分进行分析以代表上述10个果实品质性状指标信息。

表3 4个主成分的特征向量、特征值、贡献率及累积贡献率

2.4 不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃果实品质影响的综合评价

由特征向量与各果实品质指标标准化后的数值可以计算4个主成分得分，参考刘磊等[19]提出的计算方法。以各主成分对应的贡献率为权重，可以得出各授粉组合果实品质综合评价得分(Dn)，以此来评价不同授粉组合果实综合品质的优劣，其表达式为：Dn=0.385 00PC1+0.200 71PC2+0.157 42PC3+0.115 45PC4。

18个授粉组合的果实品质性状的主成分得分及综合评价见表4。综合得分分值越高，综合品质表现越好。可见，花粉来源于X26、X32、X16、SZ08、SZ20和X49授粉组合排名前6位，其中X26授粉组合综合分值位居第一位，说明这些授粉组合的果实综合品质表现较好；
花粉来源于X18、X36、X31、‘金艳’雄、X02和X50授粉组合综合得分居中，果实综合品质表现中等；
而X14、X19、X30、X28、X09和X37授粉组合综合得分较低，说明这些授粉组合的果实品质表现较差。

表4 不同授粉组合果实品质性状的主成分得分及综合评价

2.4 不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃果实品质影响的聚类分析

基于18个授粉组合的10个果实性状指标，原始数据用SPSS 23统计软件采用Z标准化方法标准化后进行聚类分析，聚类结果见图1。在遗传距离为25处，可将18个授粉组合分为2个类群，类群Ⅰ包含X18、X36、‘金艳’雄、X14、X31、X32、SZ20、X26、X16、SZ08、X02、X50和X49；
类群Ⅱ包含X19、X28、X09、X37和X30。聚类分析结果与主成分分析综合评排序结果较为一致，其中类群Ⅰ聚集的授粉组合的果实品质综合评价排序均在前13位，果实品质综合表现中等偏上，类群Ⅱ聚集的授粉组合的果实品质综合评价排序靠后，相较类群Ⅰ其果实品质综合表现较差。

图1 不同授粉组合主要果实品质性状的聚类分析

绝大多数猕猴桃品种为功能性雌雄异株，授粉树的配置决定异花授粉的质量，从而影响猕猴桃产量和品质。在本试验中，与‘金艳’雄授粉组合相比，不同来源野生猕猴桃花粉的授粉组合均能在不同程度上提高坐果率，说明合理配置授粉树可以提高坐果率。然而也存在授粉树选择不当降低坐果率的现象，如I-1-5-3给‘秦美’猕猴桃授粉坐果率略低于自然授粉[15]，‘秋姬’给黑宝石李授粉坐果率增长率为-56.3%[7]。不同来源花粉对果实品质的影响在猕猴桃和其它果树中已有研究，表现出明显的花粉直感效应。本研究‘红阳’猕猴桃在单果质量、纵径、横径、果形指数、干物质含量、可溶性固形物含量、维生素C含量、总糖、总酸方面都表现花粉直感效应显著差异，尤其在单果质量、维生素含量和糖酸比方面变异程度较大，说明利用花粉直感效应改良‘红阳’猕猴桃果实的单果质量、维生素C含量和糖酸比的潜力较大。先前研究中，不同来源花粉对‘徐香’[20]、‘华优’[21]、‘金艳’[16]、‘金魁’[16]等猕猴桃品种的果实内外在品质同样具有明显的花粉直感效应。花粉直感效应对桂味荔枝[22]、金华大白桃[23]等植物果实的内外在品质同样存在着明显的影响。

通过对不同来源花粉授粉组合的果实品质指标的变异性分析，发现‘红阳’猕猴桃果实在单果质量、纵径、横径、干物质含量、可溶性固形物含量、维生素C含量等方面均表现出明显的花粉直感效应，但各指标的变异程度有差别。果实商品价值是由果实的内外在品质指标共同决定的，而不是单独受某一个或某几个指标影响。为了更好综合评价不同来源花粉授粉组合的果实品质，对18个授粉组合果实的主要性状指标通过主成分分析进行综合和简化，从10个指标中提取4个主成分的累积贡献率为85.859%，反映了85.859%的原始信息，用这4个主成分可代替10个果实品质性状进行分析。根据主成分分析结果计算每个授粉组合的综合得分，反映不同授粉组合综合果实品质情况，花粉来源于X26、X32、X16、SZ08、SZ20和X49授粉组合排名前6位，其中X26授粉组合综合分值位居第一位，说明这些授粉组合的果实综合品质表现较好。杨技超等[18]利用隶属函数综合评价不同来源花粉对‘贵长’猕猴桃授粉的果实品质，GX1和GX12授粉的表现较好，且花期相遇，适合做‘贵长’的授粉树。此外，有学者采用灰色关联法或主成分分析法综合评价不同来源花粉对金华大白桃[23]、荔枝[8]和鸭梨[24]果实品质影响。

18个授粉组合在遗传距离25处分成2个类群，类群Ⅰ聚集的授粉组合的果实品质综合评价排序靠前，而类群Ⅱ聚集的授粉组合的果实品质综合评价排序靠后，聚类分析结果与主成分分析综合评排序结果较为一致，说明可以利用主成分分析和聚类分析进行果实品质的综合评价。

本研究通过不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃果实品质指标变异分析和综合评价，花粉直感效应不同程度影响着各果实品质指标，同时有效的评价不同授粉组合果实的综合表现，为‘红阳’合理配置授粉树提供了参考依据，对促进猕猴桃产业健康发展具有重要意义。同时，猕猴桃花粉直感的研究在指导猕猴桃杂交育种的亲本选择过程中具有指导意义[15]。另外，红肉作为‘红阳’猕猴桃重要经济性状之一，不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃果肉颜色的直感效应影响需要进一步研究。

不同来源花粉对‘红阳’猕猴桃授粉后，可不同程度提高坐果率，同时各授粉组合的果实品质指标花粉直感效应显著。通过主成分分子和聚类分析，综合评价授粉组合X26和X32的花粉直感效应最佳，为果园授粉树配置提供参考依据，也对猕猴桃杂交育种的亲本选择方面具有指导意义。

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