工厂化养殖红鳍东方鲀摄食耗氧率研究

张宇雷，单建军，张瑜霏

(1 中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所，上海 200092；
2 农业农村部水产养殖设施工程重点实验室，上海 200092)

河鲀鱼(Tetraodontidae)营养价值高，鲜嫩无刺，是一种较名贵的优质水产品，在韩国、日本以及中国北方地区素有喜食河鲀的风俗[1]。据统计[2]，2020年中国海、淡水河鲀鱼产量达2.68万t。其中，红鳍东方鲀(Takifugurubripes)由于较好的生长性能以及较强的抗病能力，是海水河鲀的主养品种之一，在中国北方地区已经形成了一定的养殖规模，以工厂化和网箱养殖为主[3-5]。工厂化养殖由于环境基本封闭，水中溶氧(Dissolved oxygen，DO)的维持主要依靠水交换和人工增氧，因此掌握鱼类耗氧规律是提高养殖产能、保证鱼类安全健康生长的必要前提[6]。

国内外目前对鱼类耗氧的研究侧重在水温、盐度、pH以及昼夜节律等环境因子对鱼类基础耗氧的影响[7-9]，这些研究一般是在鱼类饥饿条件下开展的。然而，对于养殖系统构建和运行管理，更重要的是掌握鱼类在摄食条件下的耗氧规律。相关研究[10]表明，在高密度养殖条件下，由于特殊动力作用(Specific Dynamic Action，SDA)的影响，鱼类在摄食后会造成鱼池溶氧的大幅度下降。这一现象如果处理不及时，非常容易导致鱼类缺氧、产生应激甚至死亡。Masser等[11]认为，鱼类在消化食物过程中，会通过提高呼吸频率来提高血液含氧量，导致水体中的溶氧快速下降。Luo等[12]和庞旭等[13]分别针对大口鲶(Silurusmeridionalis)以及杂食性锦鲫(Carassiusauratus)研究了水温和摄食率对鱼类摄食耗氧率峰值和SDA持续时间的影响。红鳍东方鲀是中国海水主养经济性鱼类品种之一，然而通过资料检索发现，国内外对于红鳍东方鲀摄食耗氧率的相关研究较少，尚不足以支撑河鲀鱼工厂化养殖系统构建和管理运行的需求。

本研究重点研究红鳍东方鲀在不同水温和摄食率条件下的耗氧率，以期为工厂化养殖系统构建以及智能增氧技术创新提供参考。

1.1 试验系统

耗氧率测试装置如图1所示，共4个14 L矩形水箱，顶部用硅胶盖密封。

图1 耗氧率测试装置示意图

每个水箱顶部设有单向排气阀和荧光溶氧传感器(南京奇崛电子科技有限公司，有效量程0～20 mg/L，测量精度为读数的1.5%)，分别用于排出水箱内多余气体以及实时测量溶氧浓度；
水箱内安装加热棒、曝气头和排水阀门，分别用于水体加温、增氧和箱体排水。试验通过实时监测水中的溶氧浓度变化计算红鳍东方鲀耗氧率等指标。正式试验时，3个测试装置水箱用于测试试验鱼耗氧率，另1个作为空白组不放入试验鱼，用于计算自然状态下测试装置内的溶氧变化情况。

1.2 试验对象

试验所用2龄红鳍东方鲀(300～330 g)在中国水产科学研究院如东中试基地循环水系统中驯养8周。驯养系统由直径1.2 m养殖池、竖流沉淀器、循环泵、移动床生物滤器、紫外杀菌器以及补光灯、风机等组成。驯养期间，水温控制在(20±0.5)℃，盐度23‰，饲料使用5#海童优食系列，每天上午09:00和下午18:00投喂2次。养殖用水为消毒过滤后的海水，利用气石在鱼池内进行曝气增氧，溶氧大于7 mg/L。

1.3 试验设计

考虑到红鳍东方鲀在耗氧率测试装置内主动摄食不充分的问题，使用麻醉灌喂法[14]对其进行喂食操作。试验共设计1个对照组(完全禁食)、2个水温试验组(分别为20 ℃和28 ℃)和4个摄食率试验组(分别为体质量的0%、0.3%、0.6%和1.2%)。其中，摄食率0%试验组只完成麻醉和插入喂食管的动作而不灌喂饲料，主要用于测试插管动作对于鱼类耗氧的影响。

1.4 试验操作

试验鱼在驯养系统内先禁食24 h，然后选取其中体质量相近的红鳍东方鲀[(311±11.22)g，n=3]分别放入3个测试装置内，控制至试验温度驯化24 h。试验开始前称取适量饲料，研磨至完全呈粉状，以1∶2比例加水稀释后注入30 mL塑料注射器(针头改为口服液吸管)备用。试验开始，首先将1.5 mL麻醉剂(MS-222)加入1 L海水中搅拌均匀后倒入测试装置内，等待5 min使所有试验鱼完全麻醉。然后，取出试验鱼并将注射器吸管经鱼口腔插入前肠前端，灌入饲料。然后，排出测试装置内的海水并快速更换等温新鲜海水。最后将试验鱼放回测试装置。等试验鱼苏醒后(不超过5 min)停止曝气，传感器开始记录测试装置水体中的溶氧浓度，每隔1 min记录1次，持续5 min，结束后重新开启气石曝气。

1.5 数据计算与分析

耗氧率按式(1)计算：

O=[(CE0-CE1)×V-(CC0-CC1)×V]/t

(1)

式中：O为试验鱼摄食耗氧率，mg/h；
CE0为试验组试验开始时的溶氧质量浓度，mg/L；
CE1为试验组试验结束时的溶氧质量浓度，mg/L；
CC0为空白组试验开始时的溶氧质量浓度，mg/L；
CC1为空白组试验结束时的溶氧质量浓度，mg/L；
V为测试装置水体体积，14 L；
t为试验时长，0.083 h(5 min)。

为消除由于鱼体质量差异导致测耗氧率测试误差，按式(2)将耗氧率换算为标准体质量耗氧率[15]：

O′=(1/m)0.75×O

(2)

式中：O′为标准体质量耗氧率，mg/h；
0.75为换算系数；
m为鱼体质量，kg。

2.1 对照组耗氧率

分别在水温20 ℃和28 ℃条件下测试了红鳍东方鲀禁食状态下的标准体质量耗氧率，每个水温条件重复3次。试验结果如图2所示。

图2 对照组红鳍东方鲀不同水温条件下的耗氧率

水温20 ℃条件下，红鳍东方鲀全天标准体质量耗氧率平均为(70.89±22.21)mg/(kg·h)，其中，日间(7:00-16:00)为(84.56±21.29)mg/(kg·h)，夜间(19:00～04:00)为(57.21±12.61)mg/(kg·h)，昼夜之间没有显著差异(P>0.05)。水温28 ℃条件下红鳍东方鲀全天标准体质量耗氧率平均为(211.49±37.67)mg/(kg·h)，其中，日间为(209.73±38.00)mg/(kg·h)，夜间为(213.26±37.25)mg/(kg·h)，昼夜之间没有显著差异(P>0.05)。

2.2 摄食率0%试验组耗氧率

测试了2个水温条件下插管动作(仅完成动作，不灌喂饲料)对于红鳍东方鲀耗氧率的影响，每个水温条件重复3次，测试时间统一为上午10∶00。试验结果如图3所示。

图3 摄食率0%试验组红鳍东方鲀在不同水温条件下的标准体质量耗氧率

20 ℃条件下插管动作前后红鳍东方鲀标准体质量耗氧率未出现明显波动，全天平均为(58.79±10.25)mg/(kg·h)，与20 ℃对照组无显著差异(P>0.05)。28 ℃条件下同样比较平稳，全天平均为(193.61±13.86)mg/(kg·h)，略低于28 ℃对照组，但是无显著性差异(P>0.05)。

2.3 不同水温和摄食率对红鳍东方鲀耗氧率的影响

分别在水温20 ℃和 28 ℃条件下测试了红鳍东方鲀通过插管灌喂饲料后的标准体质量耗氧率变化情况，灌喂时间统一为上午10:00。3个试验组的摄食率分别为鱼体重的0.3%、0.6%和1.2%，摄食率0%组显示为根据前文所述试验数据计算获得的全天平均值。图4显示了20 ℃水温条件下的测试结果，从中可以看出3个试验组的标准体质量耗氧率均在灌喂饲料后12个h左右达到峰值，1.2%试验组的峰值相对较低(104.70±3.16)mg/(kg·h)，0.3%和0.6%试验组峰值比较接近，分别为(116.73±11.55)mg/(kg·h)和(116.02±5.68)mg/(kg·h)，3个试验组之间没有显著性差异(P>0.05)；
另外，在标准体质量耗氧率到达峰值后2.5～7.5 h，0.3%、0.6%和1.2%试验组先后回复至0%组水平。

图4 20 ℃水温时红鳍东方鲀在不同摄食率条件下的标准体质量耗氧率

图5显示的是28 ℃水温条件下的测试结果，其中，1.2%试验组在灌喂饲料后6h最先出现峰值(365.69±35.69)mg/(kg·h)，再经过15 h耗氧率回复至0%组水平；
其次为0.3%试验组，峰值出现在灌喂饲料后9 h，又经过3个多小时回复至0%组水平；
最后是0.6%试验组，峰值为(314.91±51.17)mg/(kg·h)，出现在灌喂饲料后12 h，3 h后恢复。3个试验组标准体质量耗氧率峰值之间没有显著性差异(P>0.05)。

图5 28 ℃水温时红鳍东方鲀在不同摄食率条件下的标准体质量耗氧率

3.1 水温对红鳍东方鲀耗氧的影响

鱼禁食状态下的耗氧率称为静止耗氧率。计算结果显示，红鳍东方鲀在水温28 ℃时的静止耗氧率是20℃时的2.98倍，表明其在高温下的基础代谢消耗明显增加，这是鱼类应对高温情况时一种比较普遍和典型的生理响应[16-17]，类似结果在其他鱼类研究中也被发现。黄键盛等[8]对斜带石斑鱼幼鱼的研究结果为O=6.082 6T-8.970 4。根据本研究数据拟合红鳍东方鲀禁食状态标准体质量耗氧率和水温关系式为O=17.6T-280.6。导致差别产生的原因，一方面可能是因为试验仅设了20 ℃和28 ℃ 2个梯度，数据量偏少，拟合结果存在误差；
另一方面可能是不同品种对水温的适应性存在一定的差异。鱼类摄食后的耗氧率峰值是表征鱼类消化代谢能力的重要特征之一[18-20]。本研究发现红鳍东方鲀在28℃时摄食耗氧率峰值是20 ℃时的2.7～3.5倍，与静止耗氧率的变化基本一致，即可以通过静止耗氧率来反应摄食耗氧率峰值对水温变化的响应幅度。此外，无论是28 ℃还是20 ℃条件下，红鳍东方鲀摄食后的耗氧率峰值与静止耗氧率之间的比例变化不大，始终是在1.7～2倍范围内。该现象和中华鲶(SilurusasotusLinnaeus)在0.5%～2%投喂率下的摄食耗氧规律相似[21]，可为溶氧的精准控制提供较好的理论依据。

3.2 摄食率对红鳍东方鲀耗氧的影响

动物摄食后的代谢通常与食物所含的热量有关[22]，其代谢行为和能量消耗的变化幅值是工程应用和养殖管理关注的重点。不同鱼类主要通过提高耗氧率峰值、延长SDA持续时间或者是通过两者协同作用来满足摄食后的能量消耗[23-24]。本研究发现，各摄食率试验组之间，红鳍东方鲀耗氧率峰值不存在显著差异，基本是0%试验组的1.7～2倍，该情况与大多数鱼类的研究结论一致[25]；
从到达耗氧率峰值的时间来看，在高温情况下存在着摄食率越高，耗氧率到达峰值所需时间越短的现象，但是该现象在低温情况下并不明显；
从耗氧率回复时间来看，20 ℃时回复时间为2.5～7.5 h，28 ℃时为3～15 h，存在随着水温和摄食率的提高，回复时间明显增加的趋势，这一现象和黄鳍金枪鱼相似[26]。综上表明，红鳍东方鲀主要通过延长耗氧率回复时间来满足其更高的摄食耗能。

3.3 工程应用和研究展望

在工厂化养殖系统中增氧系统和工艺设计的主要依据之一就是养殖对象呼吸耗氧。Timmons等[27]总结提出在大西洋鲑等冷水性鱼类工厂化养殖系统设计中，鱼类耗氧率可根据投饲量的0.25倍进行估算。以养殖100 kg大西洋鲑鱼为例，日投饲率按1.2%计，所得日耗氧量为0.3 kg/d。根据本研究所得红鳍东方鲀在水温20 ℃，投饲率1.2%时的耗氧率峰值计算，100 kg红鳍东方鲀的日耗氧量为0.25 kg/d。该结果与Timmons等[27]的计算结果比较接近。但是，如以水温28 ℃时的耗氧率峰值计算，则为0.89 kg/d，数据相差较大。分析认为，大西洋鲑属于冷水性鱼类，适宜温度为10～18 ℃，因此，该估算方法更适合于低温品种的耗氧率计算。而在暖水性鱼类的耗氧率计算时，则必须充分考虑养殖对象本身的摄食耗氧情况。另外，从红鳍东方鲀的耗氧率变化幅度来看，摄食前后数据差别1倍多，在工厂化养殖尤其是高密度封闭式循环水养殖系统中采用简单定量式的增氧工艺，很容易导致资源过度消耗，又或者是系统短时间缺氧。目前有少量关于鱼类生长模型和虾类耗氧模型的溶氧控制[28-30]，但仍在仿真研究阶段，因此，迫切需要开展溶氧精准调控技术与装备的研发，能够针对养殖对象耗氧特性和水温、水质等情况实时地对溶氧进行智能化的精准调控，进一步提高养殖产能，降低生产成本和风险。

研究发现红鳍东方鲀耗氧率受水温和摄食率影响显著，28 ℃时的静止耗氧率是20 ℃的2.98倍；
摄食率对于耗氧率峰值没有显著影响，基本是静止耗氧率的1.7～2倍，但是存在随水温和摄食率的提高，耗氧率回复时间增加的趋势。综上认为，红鳍东方鲀主要通过延长耗氧率回复时间来满足其摄食耗能的需求。本研究能够为工厂化养殖系统科学管理和运行提供参考，为高密度养殖系统溶氧精准调控提供理论依据，有助于进一步提高养殖产能，提高饲料利用率，降低生产成本。

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