辣椒WOX,转录因子家族的鉴定、进化与表达分析

张烨达，王 星，王丽萍，佟 静，武占会，高彦魁

（1.河北工程大学 园林与生态工程学院，河北 邯郸 056038；
2.北京市农林科学院 蔬菜研究所，北京 100097；
3.农业农村部都市农业（北方）重点实验室，北京 100097）

WUSCHEL（WUS）相 关 的 同 源 异 型 盒（WUSCHEL‐related homeobox，WOX）转录因子家族属于Homebox（HB）超家族的一员，是一类植物特有的转录因子家族[1]。HB 超家族包括WOX 家族在内的6 个亚家族[2]，WOX 家族成员含有由短段氨基酸（60～66 个残基）形成的保守同源结构域（Homeodomain，HD），并存在独特的空间结构“螺旋-环-螺旋-转角-螺旋”，其中2 个α 螺旋和1 个短螺旋为特征的螺旋-螺旋结构可以与特定的DNA序列结合[3]，在维持基因功能稳定方面起关键作用。对不同科属植物WOX 蛋白系统进化分析发现，WOX 转录因子家族可以被分为3 个支系：远古支、中间支和WUS支[4‐5]。

WOX家族通过同源结构域特异性结合到靶区，以激活或抑制植物中靶基因的表达[6]。先前的研究已经证实，WOX 家族成员调控众多植物生理过程，如茎尖分生组织（SAM）的形成和维持[7]、细胞修复、组织和器官再生[8]。拟南芥（Arabidopsis thaliana）AtWOX 家族包含15 个成员，水稻（Oryza sativa）OsWOX 家族、番茄（Solanum lycopersicum）SlWOX 家族分别包含13、10 个成员。在WUS 支系中，WUSCHEL基因是最早发现的WOX 基因，在SAM 组织中心区域（Organizing center，OC）表达强烈，当其发生突变时导致基因功能紊乱，wus突变体发育表现为走走停停（Stop‐and‐go）且丧失了茎端的生长点，拟南芥的茎尖和花序分生组织则表现为发育异常[9]。AtWOX1在新生叶片维管组织中表达量较高，但过量表达则会导致植株矮化[10]。AtWOX5受生长素诱导，在根干细胞中发挥关键作用。WOX5在静止中心（Quiescent center，QC）中特异性表达并通过负调控维系小柱干细胞（Columella stem cells，CSCs）活性，而根尖分生组织中WOX5功能的丧失会导致CSCs 的终末分化[11]。在中间支系中，AtWOX8协同AtWOX2最初在卵细胞和合子中共表达，但在合子分裂后仅在基部（AtWOX8）和顶端（AtWOX2）干细胞表达，这表明随着合子的分裂两者可能建立了不同的转录程序[12]。AtWOX9是AtWOX8最接近的同源基因，也在基部干细胞中表达。AtWOX11和AtWOX12调控新生根器官发生和愈伤组织形成。AtWOX11通过直接响应原形成层及其周围组织由创伤诱导的生长素，并与同源基因AtWOX12发生冗余作用，导致叶部原形成层及其周围薄壁组织细胞逐步向根干细胞转变[13]。在古老支系中，AtWOX10基因可能不参与调控拟南芥生长发育，因为无法检测到其基因表达[14]。AtWOX13是拟南芥愈伤组织形成的关键调节因子[15]，AtWOX14在调节花、果实的发育中起着核心作用。在水稻中，WOX基因直接参与水稻生殖器官生长发育及调控激素信号传导，且OsWOX 基因响应非生物胁迫时的mRNA 水平在不同的胁迫条件下显著不同[16]。在茄科植物番茄中发现，WOX 家族转录调节因子SlLAM1控制番茄复叶和花器官的发育。由于SlLAM1功能的缺失，花器官发育、果实大小、次生小叶起始及叶片复杂度都发生了改变。这表明SlLAM1除具有在叶片膨大中的保守功能外，在次生小叶起始的调控中也发挥核心作用[17]。迄今为止，已有不少园艺作物中的WOX转录因子家族被研究，但是对辣椒WOX 转录因子家族的系统分析还鲜见报道。

辣椒（Capsicum annuum）属茄科（Solanaceae）辣椒属，1年生或多年生植物。作为重要的经济作物，其因独特的辛辣口味在世界广泛种植。WOX 家族在维持不同类型的分生组织、调节植物器官的形成以及控制细胞增殖和分化方面发挥着核心作用[18]。本研究基于贵州省遵义市农业科学研究所公布的优良辣椒品种遵辣1 号基因组测序数据[19]，分离鉴定出辣椒CaWOX 转录因子家族成员，进一步比较辣椒遵辣1 号与拟南芥、水稻的进化关系及其与拟南芥、番茄的共线性关系，同时分析CaWOXs的基因结构、保守基序、启动子顺式作用元件。最后，通过蛋白质互作网络分析CaWOXs 蛋白之间的相互作用，并根据CaWOXs在辣椒的不同组织及果实发育过程中的表达情况，对CaWOX 转录因子的分子机制进行探索，旨在为辣椒栽培育种方面提供基因资源和理论依据。

1.1 辣椒WOX转录因子家族成员鉴定

辣椒基因组测序数据来源于辣椒基因组数据库Pepper Genome Database 2.0。以拟南芥和水稻作为模式植物，分别下载拟南芥15 个WOX 蛋白序列和水稻13 个WOX 蛋白序列，数据来源于拟南芥基因数据库TAIR（http://www.arabidopsis.org）和水稻基因数据库UniProt（https://www.uniprot.org）。

基于拟南芥和水稻中的WOX 蛋白序列，利用本地BLAST query 工具在辣椒基因组数据库中进行比对（参数为E50），对比得到所有候选辣椒WOX 基因。通过Pfam（http://pfam.sanger.ac.uk/search）下载辣椒WOX转录因子家族同源异型结构 域Homeodomain 的HMMER 文 件（PF 号：PF00046），对候选基因进行验证分析，利用NCBICDD 预测Homeodomain 蛋白结构域，除去无典型结构域、结构不完整和冗余序列，最终确定辣椒WOX转录因子家族成员。利用PritParam 和Euk-mPloc 2.0分析辣椒WOX转录因子家族成员编码蛋白质序列长度、分子质量、等电点以及亚细胞定位。

1.2 辣椒WOX转录因子家族蛋白质系统进化树分析

利用MEGA 11 软件进行MUSCLE 比对，以N-J邻接法（Neighbor‐joining）构建辣椒基因组内WOX蛋白序列系统进化树及其与拟南芥、水稻基因组间WOX 蛋白序列系统进化树。Bootstrap 重复次数设置为1 000，其余设置为默认选项，并利用Adobe Illustrator进行系统进化树的美化。

1.3 辣椒WOX转录因子家族基因结构与保守结构域分析

通过GSDS 2.0（http：//gsds.cbi.pku.edu.cn）对辣椒WOX 转录因子家族基因序列以及CDS 序列进行基因结构分析，结合NCBI-CDD 预测得到的结果基于TBtools进行可视化作图。

1.4 辣椒WOX转录因子家族保守基序分析

利 用MEME（http://meme‐suite.org/）对 辣 椒WOX 转录因子蛋白质序列保守基序进行分析，Motif 数目设置为10，结构域宽度设定最小为10、最大为100，其他设定为默认参数，基于TBtools 软件进行可视化作图。

1.5 辣椒WOX转录因子家族染色体定位分析

基于在辣椒基因组数据库中下载的辣椒全基因组文件和GFF 位置信息对辣椒所有WOX 转录因子家族成员进行染色体定位分析，并通过TBtools进行可视化作图。

1.6 辣椒WOX转录因子家族启动子顺式作用元件分析

从辣椒基因组数据库中下载WOX 转录因子家族基因启动子序列（起始密码子上游2 000 bp），利用PlantCARE（http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtool‐s/plantcare/html/）进行分析，得到顺式作用元件的相关数据，基于TBtools 绘制启动子作用元件图。

1.7 辣椒WOX转录因子家族共线性分析

在辣椒基因组数据库下载辣椒基因组数据和GFF 文件，从TAIR 和茄科植物数据库（http://solgenomics.net/）分别下载拟南芥和番茄基因组数据及GFF 文件。分析辣椒WOX 转录因子在进化过程中可能发生的基因复制事件，对重复基因信息进行筛选。利用蛋白质序列的相似性，基于TBtools绘制辣椒WOX 转录因子的基因组内共线性图谱及其与拟南芥、番茄基因组间的共线性图谱。

1.8 辣椒WOX转录因子家族蛋白质互作分析

将辣椒WOX 蛋白作为研究对象，选定模式植物拟南芥作为物种参数，在STRING（https://www.string‐db.org/）网站进行蛋白质互作网络分析。

1.9 辣椒WOX转录因子在不同组织及果实发育时期中表达分析

从GEO 数据库（https//www.ncbi.nlm.nih.gov/geo/）中下载遵辣1号辣椒不同组织及果实发育时期的表达数据（GSE45037 注释文件）[19]，提取相应的WOX基因的表达数据，基于TBtools绘制表达谱。

2.1 辣椒WOX转录因子家族成员的鉴定与家族信息

根据与拟南芥的亲缘关系将辣椒WOX 转录因子家族成员重新命名，并对其蛋白质长度、分子质量等理化性质进行分析。由表1可知，辣椒WOX 蛋白长度在127aa（CaWOX3a）～318aa（CaWUS）；
编码蛋 白 质 分 子 质 量 在14 741.62 u（CaWOX3a）～36 070.58 u（CaWUS）；
理论等电点介于6.16（CaWUS）～10.01（CaWOX3b），说明其中包含酸性、中性和碱性蛋白质；
不稳定系数在38.57（CaWOX3c）～68.53（CaWOX4）；
脂肪系数在53.13（CaWOX1）～71.20（CaWOX5）；
亲水性介于-0.546（CaWOX2）～-1.091（CaWOX1）；
亚细胞定位预测表明，CaWUS—CaWOX13均定位在细胞核上。

表1 遵辣1号辣椒CaWOX家族信息Tab.1 The information of CaWOX family in Zunla‑1 pepper

2.2 辣椒WOX转录因子家族的蛋白质系统进化树分析

为进一步揭示辣椒WOX 转录因子家族蛋白质的进化关系，利用MEGA 11软件对辣椒、拟南芥、水稻的WOX 氨基酸序列进行多序列比对，并构建系统进化树（图1—2）。辣椒WOX 转录因子家族（CaWOXs）和模式植物拟南芥（AtWOXs）、水稻（OsWOXs）共38个成员被分为3个高度保守的进化分支（Clade），即远古支（Ancient clade）、中间支（Intermediate clade）和WUS支（WUS clade）。

图1 CaWOX转录因子家族内蛋白质系统进化树Fig.1 Evolution tree of protein system in CaWOX transcription factor family

图2 辣椒与拟南芥、水稻WOX转录因子家族间蛋白质系统进化树Fig.2 Protein phylogenetic tree among Capsicum annuum，Arabidopsis thaliana and Oryza sativa WOX transcription factor families

CaWOXs中WUS 支 包 含CaWUS、CaWOX1、CaWOX2、CaWOX3a、CaWOX3b、CaWOX3c、CaWOX4、CaWOX58 个成员，中间支包含CaWOX9一个成员，远古支包含CaWOX13一个成员。同时WUS支系是辣椒、拟南芥和水稻家族成员中数量最多的分支，包含22 个；
中间支系其次，包含11 个家族成员；
远古支系成员最少，只有5个。从远古支到中间支、WUS 支成员数目逐渐增多，这印证了WUS支和中间支是在进化过程中由远古支扩增分化而来。

2.3 辣椒WOX转录因子家族基因结构与保守结构域分析

基于TBtools 绘制辣椒WOX 转录因子家族基因结构图（图3），图3 详细说明了每个WOX 基因保守结构域、内含子、外显子的相对长度。对辣椒10 个WOX基因保守结构域及其内含子、外显子的结构与位置进行研究，发现辣椒WOX 家族都含有WOX 家族典型的保守结构域- 同源异型结构域（Homeobox）；
在辣椒10 个WOX 基因中包含有0～2个内含子和2～4 个外显子，其中CaWUS、CaWOX4、CaWOX13包含2 个内含子和4 个外显子，CaWOX1、CaWOX2、CaWOX3b、CaWOX3c、CaWOX5、CaWOX9包含1 个内含子和3 个外显子，CaWOX3a包含2 个外显子但不含有内含子，家族成员高度的一致性也能说明同一支系的成员具有相似的基因结构。另外，辣椒10 个WOX 基因的5′端与3′端均不存在非翻译区。

图3 CaWOX转录因子家族基因结构与保守结构域Fig.3 Gene structure and conservative domain of CaWOX transcription factor family

2.4 辣椒WOX转录因子家族保守基序分析

通过在线工具MEME 对辣椒WOX 家族成员蛋白质保守基序进行分析，在家族中共鉴定到10个保守Motif（图4）。其中，氨基酸字符高低表示该位点出现该种氨基酸频率的高低（图5）。整体来看，除CaWOX9 外，其余CaWOXs 都含有Motif 1、Motif 2，两者是WOX 家族特定功能的关键基序。除CaWOX9 的C 端和CaWOX13 两端缺失部分结构域外，均含有完整的蛋白质结构。另外，Motif 3 在WUS 支系中具有高度的一致性，除WUS 支系成员外，中间支和远古支不含有Motif 3，进一步分析发现（图5），该结构是WUS 支系特有的WUS-box 结构域（T-L-X-L-F-P），这也从侧面暗示了蛋白质系统进化树的可靠性。而中间支只含有Motif 6 一个保守基序，与其他2支相比具有明显差异，猜测可能经历了复杂的基因进化事件，基因片段发生缺失，导致蛋白质结构异常。

图4 CaWOX转录因子家族成员蛋白质保守基序Fig.4 The conserved motifs of CaWOX transcription factor family proteins

图5 CaWOX转录因子家族成员蛋白质保守基序序列Fig.5 The conserved motif sequence of CaWOX transcription factor family proteins

2.5 辣椒WOX转录因子家族染色体定位分析

根据辣椒WOX 家族成员的染色体位置信息对其进行可视化作图（图6），染色体框架内颜色的深浅代表了基因密度。结果表明，10 个CaWOXs基因全都不均等地被锚定在辣椒的5 条染色体上（Chr00、02、04、06、11）。除CaWOX1和CaWOX5分布在0 号染色体的中段外，大部分CaWOXs成员分布在染色体的顶端和末端。其中，在2 号染色体上分 布 最 多，包 含3 个 成 员（CaWOX9、CaWOX13、CaWUS），且这3个成员分别来源于不同的支系；
4号染色体上只包含1个成员（CaWOX4）；
在0号、6号和11号染色体上均只包含2个成员。

图6 CaWOX转录因子家族染色体定位Fig.6 Chromosome location of CaWOX transcription factor family

2.6 辣椒WOX转录因子家族启动子顺式作用元件分析

为了预测WOX基因的功能，在PlantCARE在线工具提交并分析辣椒WOX 家族上游2 kb 的顺式作用元件（图7）。结果表明，辣椒WOX家族包含14种有关植物生长发育、激素调控和逆境胁迫的作用元件。分布最广的为茉莉酸甲酯应答元件（MeJA responsiveness），在除CaWOX9外的其余9 个成员中全部被发现；
光响应元件（Light responsiveness）在8个CaWOXs中被发现；
厌氧诱导响应元件（Anaerobic induction）在7 个CaWOXs中被发现；
水杨酸应答元件（Salicylic acid responsiveness）在6 个CaWOXs中被发现；
防御与应激响应元件（Defense and stress responsiveness）和玉米醇溶蛋白代谢调控元 件（Zein metabolism regulation）分 别 在5 个CaWOXs中被发现。赤霉素响应元件（Gibberellin responsiveness）、生 长 素 响 应 元 件（Auxin responsiveness）、脱 落 酸 响 应 元 件（Abscisic acid responsiveness）、低 温 响 应 元 件（Low temperature responsiveness）、种子特异性调控元件（Seed‐specific regulation）、分生组织表达响应元件（Meristem expression）、胚乳表达响应元件（Endosperm expression）、伤口诱导响应元件（Wound‐responsive element）随机分布在不同的CaWOXs中。

图7 CaWOX转录因子家族启动子顺式作用元件功能分析Fig.7 Functional analysis of cis acting elements in CaWOX transcription factor family promoters

2.7 辣椒WOX转录因子家族共线性分析

为了可视化CaWOX 家族基因之间的共线关系并推断基因复制事件，基于TBtools绘制共线性图谱（图8）。结果表明，在CaWOX 家族内没有发现串联重复和大片段复制。在进一步构建CaWOX 转录因子与拟南芥、番茄基因组间的共线性图谱之后（图9），共鉴定出6 个CaWOXs成员与拟南芥存在共线性关系：CaWUS与ATWUS；
CaWOX2与ATWOX2；
CaWOX3a、CaWOX3b与ATWOX3；
CaWOX9与ATWOX9；
CaWOX13与ATWOX13、ATWOX14。8 个CaWOXs成员与番茄存在共线性关系:CaWUS与Solyc02g083950.3.1；
CaWOX2与Solyc06g075567.1.1、Solyc06g076000.1.1；
CaWOX3a与Solyc11g072770.2.1；
CaWOX3b与Solyc11g072770.2.1、Solyc06g075567.1.1、Solyc06g076000.1.1；
CaWOX3c与Solyc06g075567.1.1；
CaWOX4与Solyc04g078650.3.1；
CaWOX9与Solyc02g07⁃7390.2.1；
CaWOX13与Solyc02g082670.3.1。在上述关系中存在多个辣椒WOX 成员对应同一个拟南芥同源家族，同时也存在一个辣椒WOX 成员对应多个番茄同源家族。这说明辣椒与番茄之间的直系同源基因对多于辣椒与拟南芥，辣椒与番茄的亲缘关系近于拟南芥，WOX基因在同科植物之间的保守性更高。

图8 CaWOX转录因子家族基因组内共线性图谱Fig.8 Intragenomic collinearity map of CaWOX transcription factor family

图9 CaWOX转录因子家族与拟南芥、番茄基因组间共线性图谱Fig.9 Collinearity map between CaWOX transcription factor family and Arabidopsis thaliana，Solanum lycopersicum genome family

2.8 辣椒WOX转录因子家族蛋白质互作分析

为了进一步了解CaWOXs 蛋白功能，利用STRING 在线网站，预测了10 个CaWOXs 的蛋白质互作关系，保留了综合得分大于400 的互作结果并构建关系网络（图10）。结果表明，CaWOX 家族之间关联紧密，所有成员都参与蛋白质互作。CaWUS是互作网络的中心点，在蛋白质互作网络中承担枢纽作用。CaWOX1、CaWOX4、CaWOX9、CaWOX13构筑为网络内环并辐射到其他所有成员。

图10 CaWOX转录因子家族蛋白质互作网络Fig.10 Protein interaction network of CaWOX transcription factor family

2.9 辣椒WOX转录因子在不同组织及果实发育时期中的表达分析

对遵辣1 号辣椒WOX 转录因子在不同组织及果实发育时期RNA-seq 进行分析，发现CaWOXs的基因表达量具有显著的差异性（图11）。结果表明，古老支系的CaWOX13在家族中具有最高的表达量，且在辣椒所有组织及果实整个发育时期均有较高的表达，其中在果实发育初期表达量最高，说明该基因可能是调控辣椒生长发育的关键基因并对果实发育初期尤为重要。除果实1～3 cm 期以外，中间支系的CaWOX9在果实发育时期也均有表达，以绿熟果期表达量最高，可能调控果实着色前的营养积累。WUS 支系的CaWOX3b在辣椒6 个组织中均没有表达，可能没有参与辣椒的生长发育或者是冗余基因。CaWUS和CaWOX1均在叶中表达量最高，在其他组织表达不明显。CaWOX2在果实破色后期有强烈的表达，说明可能在调控果实后期发育起关键作用。CaWOX3a、CaWOX3c、CaWOX4和CaWOX5分别在花、果实1～3 cm 期、茎和根中表达量最高，其他组织表达不明显。

图11 CaWOX转录因子在不同组织及果实发育过程中的表达分析Fig.11 Expression analysis of CaWOX transcription factor in different tissues and fruit development

植物特异性WOX 转录因子家族是维系植物干细胞动态平衡、茎尖分生组织形成、胚胎发育等重要生命活动的关键调控因子，WOX家族对植物生长发育具有十分重要的生物学意义。

本研究利用本地BLAST query 工具，以AtWOX和OsWOX 成员的全长序列作为查询条件比对筛选。首次从遵辣1 号辣椒全基因组中鉴定出10 个WOX 转录因子家族成员，并依据与AtWOX 的进化关系对鉴定到的10个CaWOX 成员重新命名。同时对CaWOXs 理化性质、亚细胞定位、系统发育树、保守结构域及其基因结构、保守基序、染色体定位、组内组间共线性关系、启动子顺式作用元件以及在不同组织及果实发育过程中的表达模式等进行全面分析，为后续深入研究CaWOXs 在辣椒生长发育、激素调控和逆境胁迫中的功能奠定基础。

WOX 家族在本研究和已报道的园艺作物中都被稳定地划分为3 个支系（WUS 支、中间支、古老支），同源结构域（HD）和WUS-box 结构域是WOX家族的2个典型保守结构域。在以往的报道中认为WUS-box 结构域存在于WUS 支系中[2]，这一观点在保守基序分析中被再一次验证。WUS 支系的家族成员往往是WOX 家族的核心成员，在维持基因功能方面发挥重要作用。从蛋白质进化分析来看，WUS 支系是WOX 家族成员数量最多的支系，达到80%。除CaWOX1蛋白外，辣椒WOX转录因子家族每一个成员都有拟南芥和水稻WOX 家族成员同步对应，这说明WOX 家族的分化时间早于辣椒、拟南芥、水稻的物种分化时间。结合系统进化树的位置关系并与水稻物种相比，辣椒WOX 转录因子家族与拟南芥亲缘关系更近，具有更密切的进化关系。辣椒WOX 转录因子家族与拟南芥、水稻WOX 家族在成员数量上存在差异，表明在物种分化后，三者WOX 家族的各个亚家族可能经历了不同的进化事件。启动子顺式作用元件分析表明，WUS支系成员蕴含丰富的有关植物生长、激素调控和逆境胁迫功能元件，与古老支系和中间支系相比数量差异显著。其中大量的茉莉酸甲酯应答元件和光响应元件诱导产生的信号分子可以促进种子萌发和生殖器官的发育以及抵抗机械损伤等多种非生物胁迫[20‐21]。但整体上看，CaWOX 家族中激素调控作用元件占有很大比例，这可能意味着CaWOX 蛋白是通过激素调控介导途径响应胁迫的。家族内丰富的逆境胁迫元件也表明，CaWOX 家族可能参与辣椒对生物和非生物胁迫的响应以及防御信号转导。值得注意的是，多个伤口诱导响应元件集中分布在WUS 支系的CaWOX2这一基因上，表明该基因或许在家族内承担着修复由外力和机械造成的创伤。CaWOX 家族中不同成员启动子存在的顺式作用元件类型及数目并不相同，说明它们的功能可能发生了明显的分化。

蛋白质之间相互作用的距离都十分短，这是因为蛋白质主要是通过氢键、盐键和疏水力这3 种路径进行互作的，所以普遍认为具有相互作用的蛋白质必然相互接近[22]。CaWUS为WUS 支系的关键基因，在蛋白质互作网络中可以清晰地看到，CaWUS蛋白统筹整个互作网络，不仅和家族内其余9 个蛋白质都有很强的互作关系，而且与其他家族成员也存在很强的互作关系：茎端分生组织特异调控因子（Shoot meristemless，STM）会和WUS 蛋白通过直接互作调控茎端分生组织的建成与维持[23]；
F-box 蛋白作为E泛素蛋白连接酶（Ubiquitin protein ligases，E3s）的核心成分，即SCF（Skp1-Cul1-F-box）复合物，促进泛素-蛋白酶体途径中的泛素化，介导不同蛋白质的特异性降解[24]；
类受体蛋白（Receptor‐like protein，RLP）参与植物生长发育并能提高植物抗病性[25]；
GRAS[Gibberellic acid insensitive（GAI），repressor of GAI（RGA），and scarecrow（SCR）]与WUS蛋白有多条互作关系线，调控植物生长发育及逆境胁迫[26]。这些蛋白质的互作机制维系辣椒正常的生长发育及抗逆胁迫。不同的是，在不同组织及果实发育过程中的表达分析结果发现，WUS支系的成员与其他2 个支系相比并没有很高的基因表达量，反而是古老支系成员（CaWOX13）在5 种辣椒组织和果实发育过程中都呈现出显著的高表达，这和在木薯[27]上的研究结果一致。

综上，本研究基于遵辣1 号辣椒基因组及RNA-seq 数据，在全基因组水平上对辣椒WOX 转录因子家族进行系统鉴定、进化与表达分析。结果表明，在辣椒中共鉴定获得10 个家族成员，全部定位在细胞核上，不均等地分布在5条染色体上，分为3 个支系。不同支系成员启动子功能元件存在差异，辣椒不同组织及果实发育过程中的基因表达量不同，同源基因发生了分化。因此，开展辣椒WOX启动子功能元件的进一步探索工作，对WOX 基因响应激素和非生物胁迫的功能研究，以及应用病毒诱导的基因沉默（VIGS）技术鉴定辣椒WOX 家族代谢调控等相关的基因功能[28]，将成为茄科植物生长发育研究方面一个炙热的话题。

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